數(shù)量性狀的遺傳學(xué)

1、第九章 數(shù)量性狀的遺傳學(xué)多基因效應(yīng)生物性狀基本統(tǒng)計(jì)方法遺傳率近交系數(shù),質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀,質(zhì)量性狀：表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，用文字描述的性狀稱質(zhì)量性狀。如水稻的糯與粳，豌豆的飽滿與皺褶等性狀。數(shù)量性狀：性狀之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，不易分類，用數(shù)字描述的性狀。如作物的產(chǎn)量，奶牛的泌乳量，棉花的纖維長度等。,數(shù)量性狀的遺傳在本質(zhì)上與孟德爾式的遺傳完全一樣，只是需用多基因理論來解釋。,數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系,數(shù)

2、量性狀與質(zhì)量性狀由于以下原因有時(shí)很難確定：區(qū)分的方法不同；粒小麥的籽粒顏色?；虻膶?duì)數(shù)不同；植株的高矮。觀察的層次不同；閾值性狀，多胎。,數(shù)量性狀的多基因遺傳,閾值性狀遺傳,多基因遺傳病與單基因病比較先證者同胞發(fā)病率低于1/2-1/4,常在1－10％之間。,基因型相同時(shí)變異由環(huán)境決定,多基因假說（multiple factor hypothesis）,數(shù)量性狀是許多對(duì)基因共同作用的結(jié)果每一對(duì)基因?qū)π誀畋硇偷谋憩F(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是

3、微效的微效基因的效應(yīng)是相等，而且相互累加微效基因顯性不完全微效基因?qū)Νh(huán)境敏感,數(shù)量性狀基因數(shù)的估計(jì),4n = F2代個(gè)體總/ F2代中極端個(gè)體數(shù)例如:獲得子二代22016個(gè)子代，其中極端子代86 個(gè)，計(jì)算所涉及的基因數(shù)。 4n = 22016/86 n=4,多基因效應(yīng)的累加方式,算術(shù)平均數(shù)累加 子一代表型是兩個(gè)親代的算術(shù)平均數(shù)。 累加效應(yīng) ＝ 純合顯性表型－純和隱性表型

4、 顯型顯性有效基因數(shù),增效基因累加值： 74－2 4 每個(gè)增效基因是18cm；AAAA: 2+18 x 4=74AAAa: 2+18 x 3=56AAaa: 2+18 x 2=38Aaaa: 2+18 x 1=20aaaa: 2,多基因效應(yīng)的累加方式,幾何平均數(shù)累加 子一代表型是兩個(gè)親代

5、表型乘積的平方根。 累加效應(yīng)＝F1表型/2的平方根。例題： 雜交同上 ? F1 穗長： ? 74X2＝12.2,每個(gè)增效基因值：?12.2/2=2.47cmAAAA: 2 x 2.474=74.2AAAa: 2 x 2.473=30.1AAaa: 2 x 2.472=12.2

6、Aaaa: 2 x 2.471= 4.9aaaa: 2,環(huán)境與基因型形成的變異,數(shù)量性狀遺傳分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ),平均數(shù)（average）：方差（variance）與標(biāo)準(zhǔn)差（standard eviation）:,例題：57個(gè)玉米穗長度(cm， x ) 5 6 7 8觀察數(shù)(個(gè) ) 4 21 24

7、 8平均數(shù) 5x4+6x21+7x24+8x8 57 =6.63,方差：變數(shù)與平均數(shù)的偏差的平均平方和。積加X2=52x4+62x21+72x24+82x8 =2544積加X＝5x4+6x21+7x24+8x8=378 n=57S2= 2544－(378)2

8、 57－1 ＝0.67,,親本選擇繁殖,選擇差異與遺傳率,數(shù)量性狀的遺傳率,表型方差 = 遺傳（基因型）方差 + 環(huán)境方差 VP = VG + VE其中VG = VA + VD VA：加性方差, 由基因的相加效應(yīng)所產(chǎn)生的方差VD：顯性方差，基因在雜合狀態(tài)時(shí)的顯性效應(yīng)所產(chǎn)生的方差,數(shù)量性狀的遺傳率,廣義遺傳率h2＝遺傳方差/表型方差

9、 ＝VG /VG+VE狹義遺傳率h2N＝相加遺傳方差/表型方差 ＝VA /VG+VE,遺傳率的定義,廣義遺傳率：狹義遺傳率：,一對(duì)基因A，a，它們的3個(gè)基因型的平均效應(yīng)是：AA，a；Aa，d；aa，-a,,,,,,AA,Aa,aa,O,,,,,,a,a,d,,,AA，Aa，aa性狀計(jì)量的模式圖，O點(diǎn)表示兩親代的中間值，雜合體Aa位于O點(diǎn)的右方，表示A為部分顯性。,F2平均值和遺傳方差

10、的計(jì)算,F2的遺傳方差VG=Σx2-(Σx)2=1/2 a2+1/4 d2,由定義：廣義遺傳率：H2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2 =(1/2VA+1/4VD)/(1/2VA+1/4VD+VE),由于兩親代為純合體，基因型相同，表型的變異可看作均來自環(huán)境的影響，所以： VE=(1/2) X (VP1+VP2)或VE=(1/3) X (VP1+VP2+VF1),如果控制同一性狀有n對(duì)基因：A,a;

11、B,b;…N,n則F2的遺傳方差:VG=1/2 aa2+1/2 ab2+…+1/2 an2 … (VA) +1/4 da2+1/4 db2+…+1/4 dn2 ... (VD)設(shè)：VA為加性效應(yīng)產(chǎn)生的方差 VD為顯性效應(yīng)產(chǎn)生的方差則表型方差VF2=1/2 VA+1/4 VD+VE（表型方差可由觀察值來計(jì)算。）,如果控制同一性狀有n對(duì)基因：A,a;B,b;…N,n則F2的遺傳方差:VG=1/2

12、 aa2+1/2 ab2+…+1/2 an2 … (VA) +1/4 da2+1/4 db2+…+1/4 dn2 ... (VD)設(shè)：VA為加性效應(yīng)產(chǎn)生的方差 VD為顯性效應(yīng)產(chǎn)生的方差則表型方差VF2=1/2 VA+1/4 VD+VE（表型方差可由觀察值來計(jì)算。）,廣義遺傳率：h2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2,VE=(1/2) *(VP1+VP2)或VE=(1/3)* (VP1+VP2+

13、VF1)例題：玉米穗長度 57個(gè)世代 P1 P2 F1 F2S2 0.67 3.56 2.31 5.07h2＝5.07－(0.67 + 3.56 + 2.31 )/3 5.07 ＝57％,狹義遺傳率：h2=VA/VP

14、=(1/2 VA）/VF2,要求出VA,需用F1個(gè)體回交兩個(gè)親本：F1(Aa) X P1(AA)得B1; F1(Aa) X P2(aa)得B2。B1,B2的表型方差分別計(jì)算如下,B1的平均數(shù)和遺傳方差的計(jì)算(AA X Aa),B1的遺傳方差：VB1=½ (a2+d2) –[½ (a+d)]2

15、 =1/4* (a-d)2,B2的平均數(shù)和遺傳方差的計(jì)算Aa X aa,B2的遺傳方差：VB2=½ (a2+d2) –[½ (d-a)]2 =1/4* (a+d)2,,1/4 VA = V F2 – 1/2(VB1 + VB2),由VB1,VB2可分離出加性方差VA,B1,B2

16、遺傳方差的平均值： ½ （VGB1+VGB2）=1/4 (a2+d2) ½ （VB1+VB2）= ¼ VA+ ¼ VD+VE而F2的表型方差 VF2= ½ VA+ ¼ VD+VE由上述二式即可求出VA,進(jìn)而求出狹義遺傳率。,狹義遺傳率h2＝VA /VG+VE世代 小麥抽穗期 表型方差P1

17、 13 11.04 P2 27 10.32 F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6

18、 17.35B2 23.4 34.29,,½ （VB1+VB2）= ¼ VA+ ¼ VD+VE ＝ ½(17.35 + 34.29 ) ＝25.82¼ VA ＝

19、 VF2－½ （VB1+VB2） ＝ 40.35 － 25.82 = 14.53 ½ VA ½ VA+ ¼ VD+VE ＝ 2 X ( 14.53 )/40.35

20、＝ 72%,,對(duì)遺傳率的幾點(diǎn)說明,遺傳率是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)概念，是針對(duì)群體，而不是用于個(gè)體；遺傳率反映了遺傳變異和環(huán)境變異在表型變異中所占的比例，遺傳率的數(shù)值會(huì)受環(huán)境變化的影響；一般來說，遺傳率高的性狀較容易選擇，遺傳率低的性狀較難選擇。,近親繁殖和雜種優(yōu)勢,近交和近交系數(shù)近交系數(shù)（F）：一個(gè)個(gè)體從其某一祖先得到一對(duì)純合的、且遺傳上等同的基因的頻率。近交系數(shù)的計(jì)算 （利用家系圖）,,,,,,,,,,,,P1,a1a2,a3a4,P

21、2,B1,B2,s,在a1，a2，a3，a4四個(gè)基因座位上，S至少得到一對(duì)純合子的概率（即近交系數(shù)）為：F=4（1/2）4,近交系數(shù)計(jì)算舉例,表兄妹結(jié)婚所生子女的近交系數(shù)：F =4*（1/2）6=1/16,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,a1a2,a3a4,P1,C1,P2,C3,C2,C4,B1,B2,S,性染色體基因的近交系數(shù)男性伴性基因傳遞給女兒的機(jī)會(huì)是1。家系中出現(xiàn)兩個(gè)連續(xù)傳代的男性，伴性基因中斷傳遞。,伴性遺傳

22、基因近交系數(shù)計(jì)算舉例,表兄妹結(jié)婚所生子女的近親系數(shù)：F =（1/2)3 + 2( 1/2)5 =1/16,,,,,,,,,,,,,,,X1Y,X2X3,P1,C1,P2,C3,C2,C4,B1,B2,X1X1 X2X2 X3X3,,,,,,伴性遺傳基因近交系數(shù)計(jì)算舉例,表兄妹結(jié)婚所生子女的近親系數(shù)： F=0,,,,,,,,,,,,,,,,,X1Y,X2X3,P1,C1,P2,C3,C2,C4,B

23、1,B2,S,,,,平均近交系數(shù)（mean coefficient of inbreeding ）,衡量群體中血緣關(guān)系程度或近交的流行程度。 近交婚配數(shù)子女與近交系數(shù)的乘積 總婚配數(shù)子女例如：100個(gè)人的群體，其中5人是表兄妹婚配所生，7人是從表兄妹的婚配所生，計(jì)算該群體的平均近交系數(shù)。 5 X 1/16 + 7 X 1/64

24、 100 =0.0042,,,,1980年 近親婚配率 平均近交系數(shù)延吉朝鮮族 0 0北 京 1.4% 6.65/10000 貴州布依族 3.5% 17.63/10000 貴州苗

25、 族 16.24% 76.96/10000,近親婚配的危害,如果近親婚配中的祖先的有害基因是純合隱性致病的基因，個(gè)體在群體中的攜帶有害基因的機(jī)會(huì)是概率事件，近親婚配的子女的有病可能性是： Fq ＋（1－F）q2說明：來源于同一祖先的等同基因的概率是1/16q不同來源的純合基因的概率是15/16q2總概率是：1/16q+15/16q2

26、 =q2+ pq/16,雜種優(yōu)勢,1、顯性說：雜合態(tài)中，隱性有害基因被顯性有利基因的效應(yīng)所掩蓋，雜種顯示出優(yōu)勢。P AAbbCCDDee...X aaBBccddEE… F1 AaBbCcDdEe……….(出現(xiàn)雜種優(yōu)勢)2、超顯性說：基因處于雜合態(tài)時(shí)比兩個(gè)純合態(tài)都好。P a1a1b1b1c1c1d1d1...X a2a2b2b22c2d