第4章-草地種群生態(tài)學(xué)

1、種群生態(tài)學(xué),種群的基本特征,種群（population）:同種生物在特定環(huán)境空間內(nèi)的個(gè)體集群由同一個(gè)種的個(gè)體組成；占據(jù)一定空間；通過(guò)世代交替在或長(zhǎng)或短的時(shí)期內(nèi)獨(dú)立存在并維持其數(shù)量；能夠借助于遺傳結(jié)構(gòu)的改變而發(fā)生變化；具有概率統(tǒng)計(jì)特征,,種群：物種在自然界存在的基本單位，也是生物群落的基本組成單位種群生態(tài)學(xué)（Population ecology）：研究種群的數(shù)量、分布及種群與其棲息地環(huán)境中諸多因子的相互作用。種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)

2、研究的核心問(wèn)題,,種群生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容定量地研究種群的出生率、死亡率、遷入遷出率了解影響種群波動(dòng)的因素及種群存在、發(fā)生規(guī)律了解種群波動(dòng)所圍繞的平均密度及種群衰落、滅絕的原因,,區(qū)別種群和種(物種)的概念 種是能夠相互配育的自然種群的類群，不同種之間存在生殖隔離現(xiàn)象 一個(gè)物種可以包括許多種群 不同種群之間存在明顯的地理隔離，長(zhǎng)期隔離有可能發(fā)展為不同亞種，甚至產(chǎn)生新的物種,,自然種群基本特征空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域和分

3、存形式。數(shù)量特征：每單位面積（或空間）的個(gè)體數(shù)量（即密度）將隨時(shí)間而發(fā)生變動(dòng)。遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個(gè)基因庫(kù)，以區(qū)別于其它物種，但基因組成同樣是處于變動(dòng)之中的,,種群的密度（Density） 每個(gè)單位空間內(nèi)個(gè)體的數(shù)量 種群密度和生物的大小及該生物所處的營(yíng)養(yǎng)級(jí)有關(guān).種群密度分類絕對(duì)密度、相對(duì)密度粗密度、生態(tài)密度。,,絕對(duì)密度：?jiǎn)挝幻娣e或空間的實(shí)有個(gè)體數(shù)，如10只/hm2黃鼠相對(duì)密度：表示數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)

4、，如每置100鋏，日捕獲10只，表示10%的捕獲率（直接指標(biāo)），鼠洞數(shù)/hm2為相對(duì)指標(biāo)。例：調(diào)查樣地100畝，某樹(shù)種更新苗10000棵，實(shí)際占據(jù)面積50畝粗密度：?jiǎn)挝豢偪臻g的個(gè)體數(shù)。100棵/畝生態(tài)密度：種群實(shí)際占據(jù)的空間的個(gè)體數(shù)。200棵/畝,無(wú)效空間 棲息空間,,,密度數(shù)量統(tǒng)計(jì)確定種群邊界總數(shù)量調(diào)查適用于有限范圍的種群常用的統(tǒng)計(jì)方法樣方法標(biāo)志重捕法 N:M=n:m（N-樣地

5、總個(gè)體數(shù)，M-標(biāo)志數(shù)，n-重捕個(gè)體數(shù)，m-重捕標(biāo)記數(shù)）,種群密度變動(dòng)的意義,種群密度是影響種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的重要因素 D=n/(a*t)種群對(duì)其生活空間發(fā)生作用導(dǎo)致環(huán)境改變和種群偏離“最適生境”密度增大后導(dǎo)致種群內(nèi)個(gè)體差異擴(kuò)大，量變可能導(dǎo)致質(zhì)變；密度增大可能引起擴(kuò)散和遷移關(guān)于密度與種群數(shù)量變動(dòng)之間的關(guān)系的生態(tài)學(xué)原理是“密度制約與非密度制約原理”,,均勻分布：隨機(jī)分布：聚群分布：,種群的分布格局,分布格局（dist

6、ribution pattern）:組成種群的個(gè)體在其生活空間內(nèi)的位置狀態(tài)或布局分布格局的基本類型：,種群的出生率,出生率（natality）:單位時(shí)間內(nèi)新出生的個(gè)體數(shù)生理出生率：是種群在理想條下所能達(dá)到的最大出生率生態(tài)出生率：在一定時(shí)期內(nèi)種群在特定條下實(shí)際繁殖的個(gè)體數(shù)量,,影響動(dòng)物出生率的主要因素性成熟的速度每次產(chǎn)仔數(shù)量每年生殖次數(shù),,植物的性成熟速度、結(jié)實(shí)率、每次產(chǎn)種量、每年生殖次數(shù)等差異很大例：“二度梅”；箭竹云南

7、大理農(nóng)民楊春海研究開(kāi)發(fā)出的‘二度梅’性狀穩(wěn)定，一年開(kāi)兩季花,箭竹（Fargesia spathacea Franch. ）,散生竹，高1-4m。壁厚，節(jié)隆起，每節(jié)具多枝。中國(guó)特有種。僅分布于湖北、四川。生于海拔2000-2800m處的針葉林緣。為大熊貓食物。,,種群的死亡率,死亡率（mortality）：死亡個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的百分比生理死亡率：指在最適條件下所有個(gè)體都因衰老而死亡，即每一個(gè)個(gè)體都能活到其生理壽命,,生態(tài)死亡率：一定條件

8、下的實(shí)際死亡率。個(gè)體可能死于饑餓、疾病、競(jìng)爭(zhēng)、被捕食、被寄生、惡劣氣候、意外事故等等出生率和死亡率 常用1000個(gè)個(gè)體中的出生數(shù)或死亡數(shù)來(lái)表示；也可以按特定年齡來(lái)統(tǒng)計(jì)出生率或死亡率。,,,年齡結(jié)構(gòu)（age structure）,年齡結(jié)構(gòu): 種群內(nèi)各個(gè)年齡級(jí)個(gè)體數(shù)目與種群總個(gè)體數(shù)的比例關(guān)系,高等植物個(gè)體年齡的判定方法,查年輪或輪生枝的“輪數(shù)”（某些針葉樹(shù)）鉆取木芯記數(shù)年輪建立年齡與胸徑、樹(shù)高的回歸模型楊允菲提出了鑒別根莖禾草無(wú)性系

9、種群根莖及分蘗株年齡結(jié)構(gòu)的方法,性比：種群雌性個(gè)體與雄性個(gè)體的比例。雌雄相當(dāng)：大多數(shù)動(dòng)物種群的性比接近1：1。雌多于雄：如輪蟲(chóng)、枝角類等可進(jìn)行孤雌生殖的動(dòng)物種群；人工控制的種群，如雞鴨等。雄多于雌：多見(jiàn)于營(yíng)社會(huì)生活的昆蟲(chóng)種群，如家白蟻、同一種群中性比有可能隨環(huán)境條件的改變而改變。另外，有些動(dòng)物有性轉(zhuǎn)變的特點(diǎn)，如黃鱔，幼年都是雌性，繁殖后多數(shù)轉(zhuǎn)為雄性。,,,,,種群增長(zhǎng)率 r 和內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm,增長(zhǎng)率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)種群數(shù)量增加的比例

10、。種群實(shí)際增長(zhǎng)率r又稱為自然增長(zhǎng)率,,內(nèi)稟增長(zhǎng)率（innate rate of increase）:具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物不受限制、同種或其他個(gè)體密度維持在最適水平，環(huán)境中沒(méi)有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率,R0-世代凈增值率 T－世代時(shí)間,,環(huán)境容量：某一種群在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，即一個(gè)有限的環(huán)境中所能穩(wěn)定達(dá)到的最大數(shù)量（或最大密度），稱為系統(tǒng)或環(huán)境對(duì)該種群的環(huán)境容量,種群的

11、增長(zhǎng),種群增長(zhǎng)理論模型種群在無(wú)限環(huán)境中的指數(shù)式增長(zhǎng)世代分離種群的指數(shù)增長(zhǎng)世代重疊種群的指數(shù)增長(zhǎng)種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長(zhǎng)種群的實(shí)際數(shù)量動(dòng)態(tài),種群在無(wú)限環(huán)境中的指數(shù)式增長(zhǎng),種群增長(zhǎng)的幾種情況平衡即較長(zhǎng)時(shí)期地維持在同一水平經(jīng)受不規(guī)則的或有規(guī)律的波動(dòng)種群衰落乃至滅亡數(shù)學(xué)模型：用來(lái)描述現(xiàn)實(shí)系統(tǒng)的或其性質(zhì) 的一個(gè)抽象的、簡(jiǎn)化的數(shù)學(xué)結(jié)構(gòu),世代分離種群的增長(zhǎng)模型,模型假設(shè)種群增長(zhǎng)是無(wú)界的世代不相重疊即增長(zhǎng)是不連續(xù)的或離散的

12、種群沒(méi)有遷入、遷出沒(méi)有年齡結(jié)構(gòu),,數(shù)學(xué)模型：用來(lái)描述現(xiàn)實(shí)系統(tǒng)的或其性質(zhì) 的一個(gè)抽象的、簡(jiǎn)化的數(shù)學(xué)結(jié)構(gòu) N t+1=R0 N t ···········（1） 或 N t = N0 R0 t

13、 ··········（2）模型參數(shù)R0 R0 >1 種群上升； R0 =1 種群穩(wěn)定； 0< R0 <1 種群下降； R0 =0 雌體沒(méi)有繁殖，種群在下一代死亡。,世代重疊種群的增長(zhǎng)模

14、型,模型假設(shè) 世代重疊，種群以連續(xù)方式增長(zhǎng)；其他同上一模型。數(shù)學(xué)模型,,指數(shù)模型應(yīng)用實(shí)例,計(jì)算1949～1978年我國(guó)人口自然增長(zhǎng)率 1949：5.4億；1978：9.5億 因?yàn)?種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長(zhǎng),模型假定：設(shè)想有一個(gè)環(huán)境條件所允許的最大種群值, 稱為環(huán)境容納量（K）。當(dāng)種群大小達(dá)到 K 值時(shí)，種群將不再增長(zhǎng)，即dN / dt = 0設(shè)想使種群增長(zhǎng)率降低的影響是最簡(jiǎn)單的，即其影響隨著密度上升而

15、逐漸地、按比例地增加,邏輯斯諦增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型,······（5）邏輯斯諦方程的生物學(xué)意義 1）如果 N → 0，（1－N/K ）→ 1，幾乎全 部 K 空間未被利用，潛在的最大增長(zhǎng)能 充分實(shí)現(xiàn)；,J 型、S 型種群增長(zhǎng)曲線,,,2）如果N → K，那么（1－N/K） → 0，幾乎全 部 K 空間被利用，潛在的最大增長(zhǎng)不能實(shí)

16、現(xiàn) 3）當(dāng) N 由0逐漸地增加到K值時(shí)，(1－N/K ）項(xiàng)由1逐漸地下降為0，剩余空間逐漸變小，種群潛在的最大增長(zhǎng)可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低（5）邏輯斯諦方程的積分形式,邏輯斯諦增長(zhǎng)的實(shí)例1,,邏輯斯諦增長(zhǎng)的實(shí)例2,,對(duì)邏輯斯諦增長(zhǎng)模型的評(píng)價(jià),野外種群適合邏輯斯諦增長(zhǎng)的并不多見(jiàn)，某些種群只在短期內(nèi)表現(xiàn)出該規(guī)律，它們通常是生活史比較單純的種類自然種群經(jīng)常處于變動(dòng)之中，穩(wěn)定于K值不變的情況缺乏充分的證據(jù),,J型、S型種群增長(zhǎng)只能代表兩種典型

17、情況，實(shí)際增長(zhǎng)變型可能很多沒(méi)有時(shí)滯的假定對(duì)于多數(shù)自然種群而言很難符合邏輯斯諦增長(zhǎng)模型（包括指數(shù)增長(zhǎng)模型）提供了種群增長(zhǎng)的某些機(jī)制，是后續(xù)很多種群增長(zhǎng)模型建立的基礎(chǔ),種群的實(shí)際數(shù)量動(dòng)態(tài),種群波動(dòng)種群爆發(fā)或大發(fā)生生態(tài)入侵種群的衰落和滅亡種群平衡,,種群波動(dòng)：是指處于平衡狀態(tài)的種群，隨時(shí)間發(fā)展其種群數(shù)量圍繞某一飽和量上下波動(dòng)的現(xiàn)象。周期性和非周期性生物的自動(dòng)調(diào)節(jié),,種群大爆發(fā)或大發(fā)生：指動(dòng)植物密度比平常顯著增加的現(xiàn)象。,,生態(tài)入

18、侵：人類有意或無(wú)意地把某種生物帶進(jìn)新的地區(qū)，倘若當(dāng)?shù)剡m于其生存和繁衍，它的種群數(shù)量便開(kāi)始增加，分布區(qū)也會(huì)逐漸擴(kuò)大,,種群的衰落和滅亡,,種群平衡：種群長(zhǎng)期的維持在幾乎同一水平上。大型的有蹄類、肉食類、蝙蝠類動(dòng)物種群較為穩(wěn)定。,種群的種間和種內(nèi)關(guān)系,種內(nèi)的相互作用的主要形式有競(jìng)爭(zhēng)、自相殘殺和利他等物種間相互作用的形式主要有競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和互利共生正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生負(fù)相互作用：競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生、和偏害,,求偶

19、與婚配領(lǐng)域行為集群行為社會(huì)等級(jí)合作和利他行為,通訊競(jìng)爭(zhēng)捕食作用寄生共生,動(dòng)物的求偶行為及性選擇動(dòng)物的求偶行為性選擇理論婚配體制植物的性選擇,動(dòng)物的求偶行為求偶行為的復(fù)雜性求偶行為的生態(tài)學(xué)意義雌性動(dòng)物的擇偶標(biāo)準(zhǔn),求偶行為的復(fù)雜性鳴叫、鳴囀、發(fā)聲；體色顯示，發(fā)光；釋放分泌物；身體接觸；舞蹈和婚飛；求偶喂食；象征性營(yíng)巢；裝飾求偶場(chǎng)；公共競(jìng)技場(chǎng)求偶等。,求偶行為的生態(tài)學(xué)意義吸引異性；防止與異種

20、個(gè)體雜交； 激發(fā)對(duì)方的性欲望；選擇最為理想的配偶。,,雌性動(dòng)物的擇偶標(biāo)準(zhǔn)選擇性功能正常者作配偶； 選擇具有優(yōu)質(zhì)基因的異性； 選擇占有優(yōu)質(zhì)領(lǐng)域和資源的雄性個(gè)體作配偶；選擇有遺傳互補(bǔ)性的異性作配偶。,婚配體制的形式多配制一雄多雌：海狗科一雌多雄：距翅水雉單配制:天鵝決定婚配體制的環(huán)境因素 主要生態(tài)因素可能是資源的分布，主要是食物和營(yíng)巢地在空間和時(shí)間上的分布情況。,領(lǐng)域行為,領(lǐng)域性:動(dòng)物的個(gè)體、家庭，甚至社群所占

21、據(jù)的、并積極保衛(wèi)不讓同種其它個(gè)體侵入的空間。動(dòng)物的領(lǐng)域隨占有者的體重而變化，受食物品質(zhì)影響，領(lǐng)域面積隨生活史而變化。,,領(lǐng)域的特征：領(lǐng)域是一個(gè)固定的區(qū)域，且大小可調(diào)整； 領(lǐng)域受積極保護(hù)；領(lǐng)域的使用是排他性的領(lǐng)域的意義：領(lǐng)域使動(dòng)物可以得到充足的食物，減少對(duì)生殖活動(dòng)的外來(lái)干擾，使安全更有保障。,集群行為,對(duì)被捕食者的好處：不容易被捕食者發(fā)現(xiàn)；提高警覺(jué)性；稀釋效應(yīng)；集體防御；迷惑捕食者；避免使自己成為犧牲品。對(duì)捕食者的

22、好處：通過(guò)信息交流更快地找到食物；提高獵食成功率；便于捕捉較大的獵物；有利于捕食者在與其他捕食者的競(jìng)爭(zhēng)中取勝。,社會(huì)等級(jí),社會(huì)等級(jí): 一群同種動(dòng)物中，各個(gè)體的地位有一定的順序性。其基礎(chǔ)是支配—從屬關(guān)系。獨(dú)霸式：群體內(nèi)只有一個(gè)個(gè)體支配全群，其他個(gè)體都服從它而不再分等級(jí)。單線式：群內(nèi)個(gè)體成單線支配關(guān)系，甲制乙，乙制兩．．．以些類推。循環(huán)式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。,合作行為和利他行為,合作行為是動(dòng)物界常見(jiàn)現(xiàn)象。指?jìng)€(gè)體

23、通過(guò)相互聯(lián)合，從而對(duì)彼此間有利的行為。亞洲黃猄蟻的協(xié)同織巢活動(dòng)海豚捕魚(yú)利他行為是指一個(gè)體犧牲自我而使社群整體或其他個(gè)體獲得利益的行為。利他行為可以對(duì)直系親屬、近親家族、整個(gè)群體有利。普通吸血蝠的反哺行為見(jiàn)義勇為,通訊,視覺(jué)通訊 螢火蟲(chóng)（Photinus pyralis）通過(guò)每隔一定的時(shí)間發(fā)光的應(yīng)答進(jìn)行求偶活動(dòng)。聽(tīng)覺(jué)通訊 蟾蜍和鳥(niǎo)的鳴叫求偶、蝙蝠和鯨等通過(guò)回聲定位進(jìn)行個(gè)體間的交流?；瘜W(xué)通訊 昆蟲(chóng)、哺乳

24、動(dòng)物等釋放性信息素招引異性。接觸通訊：鳥(niǎo)類和獸類的理毛。電通訊 電鰻等魚(yú)類通過(guò)放電進(jìn)行通訊。,生態(tài)位：是指一個(gè)種群在生態(tài)系統(tǒng)中，在時(shí)間空間上所占據(jù)的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系與作用。 實(shí)際生態(tài)位潛在生態(tài)位,生態(tài)位的關(guān)系生態(tài)位完全分離；生態(tài)位彼此部分重疊；生態(tài)位基本上重疊。,競(jìng)爭(zhēng)排斥原理,高斯以兩種分類上和生態(tài)位很接近的草履蟲(chóng)，雙小核草履蟲(chóng)和尾草履蟲(chóng)進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)。兩種草履蟲(chóng)單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)都表現(xiàn)為“S”型增長(zhǎng)；但是

25、在混合培養(yǎng)時(shí)，兩種草履蟲(chóng)開(kāi)始都能增長(zhǎng)，其中雙小核草履蟲(chóng)增長(zhǎng)較快，第16d以后，只有雙小核草履蟲(chóng)存在，尾草履蟲(chóng)則被排斥而滅亡而用大草履蟲(chóng)和尾草履蟲(chóng)一起培養(yǎng)時(shí)，形成兩種共存的結(jié)局。經(jīng)過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)，尾草履蟲(chóng)多生活于培養(yǎng)試管的中、上部，以細(xì)菌為食；而大草履蟲(chóng)生活于底部，以酵母菌為食。這說(shuō)明兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)種之間出現(xiàn)了食性和棲息環(huán)境的分化,,高斯假說(shuō)：從這個(gè)實(shí)驗(yàn)可以得出如下結(jié)論，由于競(jìng)爭(zhēng)的排斥作用，在食性、棲息地或活動(dòng)時(shí)間等生態(tài)位相似或相同的兩種生物不

26、能在同一地方永久共存；如果它們能夠在同一地方生活，它們肯定在食性、棲息地或活動(dòng)時(shí)間等某些方面有所不同，這就是競(jìng)爭(zhēng)排斥原理，也稱為高斯假說(shuō)。競(jìng)爭(zhēng)排斥原理說(shuō)明：物種之間的生態(tài)位越接近，相互之間的競(jìng)爭(zhēng)就越劇烈。分類上屬于同一屬的物種之間由于親緣關(guān)系較接近因而具有較為相似的生態(tài)位，可以分布在不同的區(qū)域。如果它們分布在同一區(qū)域，必然由于競(jìng)爭(zhēng)而逐漸導(dǎo)致其生態(tài)位的分離，即競(jìng)爭(zhēng)排斥導(dǎo)致親緣種的生態(tài)分離。,捕食：指某種生物消耗另一種其他生物活體的全部或

27、部分身體，直接獲得營(yíng)養(yǎng)以維持自己生命的現(xiàn)象。前者稱為捕食者，后者稱為獵物。傳統(tǒng)捕食（狹義捕食）植食擬寄生（會(huì)殺死宿主）同類相食,捕食作用對(duì)調(diào)節(jié)獵物種群具有重要的生態(tài)學(xué)意義。 20世紀(jì)初，亞利桑那州Kaibab草原的黑尾鹿的種群數(shù)量保持在40000頭左右，其中美洲獅和狼的捕食作用是主要限制因素。為了發(fā)展鹿群，從1907年開(kāi)始捕殺美洲獅和狼。鹿群的數(shù)量開(kāi)始上升，到1918年約為40000頭，

28、這時(shí)草場(chǎng)開(kāi)始出現(xiàn)過(guò)度耗損的跡象。1925年鹿群數(shù)量達(dá)到10萬(wàn)頭左右，但由于草場(chǎng)連續(xù)7年的過(guò)度耗損，結(jié)果，鹿群數(shù)量在兩年后下降了60％，以后下降到10000頭的水平。,正相互作用偏利作用：指共生在一起的兩個(gè)物種，一方獲得利益，而對(duì)另一方則無(wú)害。如蘭花，生殖在喬木的樹(shù)干上，使自己更容易獲得陽(yáng)光和根系從濕潤(rùn)的空氣中吸收營(yíng)養(yǎng)，而對(duì)樹(shù)木沒(méi)有任何傷害；藤壺生長(zhǎng)于軟體動(dòng)物的外殼上也是如此。原始合作：原始合作是指兩個(gè)物種生活在一起均從對(duì)方獲得利益，

29、但二者不存在依賴關(guān)系，即分開(kāi)后生活幾乎不受影響。如?？L(zhǎng)于螃蟹的背殼上，螃蟹利用?？鱾窝b；而?？皿π纷鳛榻煌üぞ撸枰运奶幓顒?dòng)。,互利共生：不同物種個(gè)體之間的互惠關(guān)系的一種，兩個(gè)物種生活在一起能夠增加合作雙方的適合度，從而發(fā)展得更好。專性互利共生：專性互利共生是指互利雙方的合作是永遠(yuǎn)的，離開(kāi)合作對(duì)方將使一方或雙方不能生存。地衣是藻類和真菌的專性互利共生體。兼性互利共生：大多數(shù)互利現(xiàn)象通常屬于兼性互利，兼性互利并不是兩個(gè)物種的

30、固定配對(duì)，合作往往是分散的，即合作一方是多物種的混合。例如，在不同季節(jié)，蜜蜂到不同植物的花上采蜜，豆科植物和根瘤菌也是兼性互利。,地衣共生體,種群數(shù)量調(diào)節(jié)的基本理論,外源性調(diào)節(jié)理論非密度制約的氣候?qū)W派Andrewartha 和Birch根據(jù)對(duì)薊馬種群24年研究資料提出的。11~12月最大密度是天氣條件所決定的，而與競(jìng)爭(zhēng)等生物因素關(guān)系不大Greenbank(1956)發(fā)現(xiàn)，杉卷葉蛾種群數(shù)量的上升與連續(xù)的干旱晴朗的夏季有關(guān),,密度制約

31、的生物學(xué)派以Nicholson為代表，主張密度是制止種群增長(zhǎng)和決定種群平均密度的關(guān)鍵因素，而自然天敵又是最主要的密度制約因素。例：北美科羅拉多大峽谷北緣卡巴高原上的黑尾鹿種群動(dòng)態(tài),,,,內(nèi)源性調(diào)節(jié)理論內(nèi)源性調(diào)節(jié)理論的共同點(diǎn)強(qiáng)調(diào)個(gè)體間的異質(zhì)性；前提是出生率、死亡率、生長(zhǎng)、遷入、遷出等特征都是密度制約的自動(dòng)調(diào)節(jié)是物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng),自我調(diào)節(jié)學(xué)派,行為調(diào)節(jié)：主要是社群行為的調(diào)節(jié)，即社群等級(jí)：高等級(jí)的使低等級(jí)的減少；領(lǐng)域性：本

32、領(lǐng)域的成員增加快；內(nèi)分泌調(diào)節(jié)種群數(shù)量的增加，導(dǎo)致個(gè)體壓力增大，造成新陳代謝障礙或免疫力降低。擁擠效應(yīng)。遺傳調(diào)節(jié)種群密度低時(shí)，對(duì)自然的選擇壓力松弛，弱勢(shì)群體存活；種群密度高時(shí)，對(duì)自然選擇的壓力增加，弱勢(shì)群體淘汰。,種群進(jìn)化對(duì)策,生態(tài)對(duì)策 r-對(duì)策 K-對(duì)策 r- K連續(xù)體r-選擇和K-選擇的特征比較 r-選擇的優(yōu)缺點(diǎn) K-選擇的優(yōu)缺點(diǎn) r-對(duì)策和K-對(duì)策

33、種群的增長(zhǎng)曲線比較R-、C-和S-選擇的生活史模式,種群的生活史對(duì)策,對(duì)策: 表示生物體對(duì)其所處生存環(huán)境條件的不同適應(yīng)方式,是物種在不同棲息環(huán)境條件的不同適應(yīng)方式.r對(duì)策種群 (reproduction,生殖力強(qiáng)) K對(duì)策種群(環(huán)境負(fù)荷量),R-對(duì)策,r-對(duì)策(r-strategy)：生活在條件嚴(yán)酷和不可預(yù)測(cè)環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無(wú)關(guān)，種群內(nèi)的個(gè)體常把較多的能量用于生殖，而把較少的能量用于生長(zhǎng)、代謝和增強(qiáng)

34、自身的競(jìng)爭(zhēng)能力。r-選擇( r-selection) ：采取r-對(duì)策的生物稱r-選擇者,通常是短命的，生殖率很高，可以產(chǎn)生大量的后代，但后代的存活率低，發(fā)育快，成體體形小。,K-對(duì)策,K-對(duì)策(K-strategy)：生活在條件優(yōu)越和可預(yù)測(cè)環(huán)境中，其死亡率大都取決于密度相關(guān)的因素，生物之間存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)，因此種群內(nèi)的個(gè)體常把更多的能量用于除生殖以外的其他各種活動(dòng)。K-選擇（ K-selection ）者：采取K-對(duì)策的生物稱K-

35、選擇者，通常是長(zhǎng)大壽命的，種群數(shù)量穩(wěn)定，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，個(gè)體大但生殖力弱，只能產(chǎn)生很少的后代，親代對(duì)后代有很好的關(guān)懷，發(fā)育速度慢，成體體形大。,r-K連續(xù)體,r-K連續(xù)體（ r-K continuum ）: r-選擇 和K-選擇是兩個(gè)進(jìn)化方向的不同類型，從極端的r-選擇到極端的K-選擇之間有許多 過(guò)渡類型，有的更接近于r-選擇，有的更接近于K-選擇，兩者間有一個(gè)連續(xù)的譜系， 稱r-K連續(xù)體。,r-選擇和K-選擇的特征比較,r-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn),

36、r-對(duì)策優(yōu)點(diǎn)：生殖率高，發(fā)育速度快，世代時(shí)間短，因此，種群在數(shù)量較低時(shí)，可以迅速恢復(fù)到較高的水平；后代數(shù)量多，通常具有較大的擴(kuò)散遷移能力，可迅速離開(kāi)惡化的環(huán)境，在其他地方建立新種群，因此，常常出現(xiàn)在群落演替的早期階段；由于高死亡率、高運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)面臨新環(huán)境，可能使其成為物種形成的新源泉。r-對(duì)策缺點(diǎn)：死亡率高、競(jìng)爭(zhēng)力弱、缺乏對(duì)后代的關(guān)懷，高的瞬時(shí)增長(zhǎng)率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性，因此，種群的密度經(jīng)常激烈變動(dòng)。,K-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn),K-對(duì)策

37、優(yōu)點(diǎn)：種群的數(shù)量較穩(wěn)定，一般保持在K值附近，但不超過(guò)此值，因此，導(dǎo)致生境退化的可能性小；具有個(gè)體大和競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)等特征，保證它們?cè)谏娓?jìng)爭(zhēng)中取得勝利。K-對(duì)策缺點(diǎn)：由于r值較低，種群一旦遭到危害，難以恢復(fù)，有可能滅絕。,協(xié)同進(jìn)化：是一個(gè)物種的性狀作為對(duì)另一個(gè)物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的這一性狀又是對(duì)前一個(gè)物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化。在種間的關(guān)系中均存在著協(xié)同進(jìn)化的現(xiàn)象。捕食者與獵物的協(xié)同進(jìn)化：捕食者在進(jìn)化過(guò)程中發(fā)展了銳齒 、利爪、

38、尖喙、毒牙等工具，運(yùn)用誘餌追擊、集體圍獵等方式，以便有利地捕食 獵物也相應(yīng)地發(fā)展了保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御等種種方式以逃避捕食。,協(xié)同進(jìn)化,竹節(jié)蟲(chóng)擬態(tài)橡樹(shù)枝,保護(hù)色,警戒色,植物與食草動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化,食草作用：是廣義捕食的一種類型，其特點(diǎn)是植物只有部分有機(jī)體受損害，并且植物也沒(méi)有主動(dòng)逃脫食草動(dòng)物的能力。因此，植物面對(duì)食草動(dòng)物的啃食，在進(jìn)化過(guò)程中必須產(chǎn)生一系列的適應(yīng)對(duì)策。植物的補(bǔ)償作用：植物因食草動(dòng)物“捕食”而受損害，但

39、植物不是完全被動(dòng)的，植物有各種補(bǔ)償機(jī)制。例如在植物的一些葉片受損后，自然落葉少且整株的光合速率可能加強(qiáng)。受損植物可能利用貯存于個(gè)組織和器官中的糖類得到補(bǔ)償，或改變光合產(chǎn)物的分布，為維持根／枝比的平衡。如大豆在被植物啃食以后，能夠通過(guò)增加種子的粒重來(lái)補(bǔ)償豆莢的損失。,在放牧系統(tǒng)中食草動(dòng)物與植物之間的相互作用是十分復(fù)雜的。簡(jiǎn)單地認(rèn)為食草動(dòng)物的吃草活動(dòng)必然造成草場(chǎng)生產(chǎn)力降低的看法是錯(cuò)誤的。在烏克蘭草原上，曾保存500公頃原始的針茅草原，禁止人

40、們放牧。經(jīng)過(guò)若干年后，那里長(zhǎng)滿雜草，變成不能放牧的地方。其原因是停止放牧使針茅草原繁茂發(fā)展，連接成片，而針茅殘?bào)w分解緩慢，阻礙嫩枝發(fā)芽并大量死亡，演變成雜草草地。另外在放牧系統(tǒng)里，食草動(dòng)物的采食活動(dòng)能刺激植物凈生產(chǎn)力的提高，但有必須在一定放牧強(qiáng)度之下，超過(guò)此水平凈生產(chǎn)力就開(kāi)始降低。Caughley（1976）提出的植物—食草動(dòng)物相互作用模型表明，隨著食草動(dòng)物的增加，植物種群下降。如果牧食壓力維持在未放牧前植物生物量的一半左右，食草動(dòng)物與