第十三章 微生物物種的多樣性

1、第十三章 第十三章 微生物物種的多樣性 微生物物種的多樣性生物多樣性包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性等。它們是由進(jìn)化而形成的，不僅直接為人類提供了食品、藥物、紡織品、燃料、材料等，而且還通過參與物質(zhì)循環(huán)來維持地球上生命所必需的生存環(huán)境。因此，保護(hù)生物的多樣性，就是保護(hù)人類自己。微生物多樣性是生物多樣性的重要組成部分，而且有其獨(dú)特之處，起著不可替代的作用。前幾章已對微生物遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性等作了闡述。本章將闡明其物種的多

2、樣性，簡要的介紹原核微生物(真細(xì)菌、古生菌)和真核微生物(真菌、粘菌、單細(xì)胞藻類、原生動(dòng)物)的多樣性。第一節(jié) 真細(xì)菌的多樣性一、 一、 真細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育總觀 真細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育總觀對細(xì)菌的系統(tǒng)發(fā)育以往的概念是根據(jù)類群的表型特征(主要是形態(tài)特征和生理生化特征及少量的遺傳特征)來判斷它們的系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化途徑。而通過細(xì)菌 16s rRNA 的序列分析已經(jīng)揭示出，不同細(xì)菌本身保守的 16SrRNA 寡核苷酸序列才是識(shí)別系統(tǒng)發(fā)育的標(biāo)記。據(jù)此，細(xì)菌的系統(tǒng)

3、發(fā)育包括12 個(gè)獨(dú)特的類群(圖 13-1)。圖 13-1 細(xì)菌的系統(tǒng)發(fā)育樹類群 1. 紫色光合細(xì)菌及其有關(guān)細(xì)菌：目前將類群 1 稱為變形細(xì)菌(Proteobacterium)。是細(xì)菌中包括的屬最多而且在生理特性上最具有多樣性，由 α、β、γ、δ、和 ε5 個(gè)亞門組成。其中能進(jìn)行光合作用的紫色細(xì)菌包括在α、β 和 γ3 個(gè)亞門中，但一些有機(jī)化能營養(yǎng)的屬，如：埃希氏菌屬、假單胞菌屬、醋單胞菌屬和一些無機(jī)化能營養(yǎng)的屬，如：硝化桿菌屬、亞硝化單

4、胞菌屬、貝日阿托氏菌屬等也包括在這 3 個(gè)亞門中。δ 和 ε2 個(gè)亞門只包括非光合作用的細(xì)菌 。 盡管所有的腸道細(xì)菌、大多數(shù)的假單胞菌、自生和共生固氮細(xì)菌以及大多數(shù)化能無機(jī)營養(yǎng)細(xì)菌在形態(tài)、生理和生態(tài)分布的表型上與紫色細(xì)菌有明顯的區(qū)別，但是，在系統(tǒng)發(fā)育上卻都與紫色細(xì)菌有關(guān)。由紫色細(xì)菌譜系可以引申出各種各樣在生理特性和生態(tài)分布上有差異的重要細(xì)菌。16s rRNA序列分析的結(jié)果指明，AAAUUGG 序列用以鑒別 α 亞門的紫色細(xì)菌；CYUUA

5、CACAUG(Y 表示任意一個(gè)嘧啶)是 β 亞門的序列特征；ACUAAAACUCAAAG 序列存在于大多數(shù) δ 亞門紫色細(xì)菌的 16SrRNA 中。目前尚未發(fā)現(xiàn) γ 和 ε 亞門的特殊特征。 類群 2.綠硫細(xì)菌：由于綠硫細(xì)菌具有獨(dú)特的光合色素(菌綠素 c 或 d)、綠色體(chlorosome)以及其自養(yǎng)代謝，所以綠硫細(xì)菌與其它細(xì)菌之間缺乏密切的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。綠菌屬的所有種均不運(yùn)動(dòng)，只有綠色細(xì)菌類群中的綠滑菌屬（Chloroherpet

6、on）以滑行運(yùn)動(dòng)。寡核苷酸 AUACAAUG 序列是綠色細(xì)菌的特征性識(shí)別標(biāo)記。類群 3.無硫綠細(xì)菌：從生理特性、所含色素和細(xì)胞的細(xì)微結(jié)構(gòu)上看，綠曲撓菌屬(Chloroflexus)與綠菌屬關(guān)系密切，但在系統(tǒng)發(fā)育上無關(guān)系。綠屈撓菌群包括兩個(gè)非光合作用的屬，即滑柱菌屬(Herpetosiphon)和高溫微菌屬(Thermomicrobium),它們是細(xì)菌中一個(gè)獨(dú)特和古老的譜系。CCUAAUG 寡核苷酸序列為無硫綠細(xì)菌提供了一個(gè)標(biāo)記。類群 4

7、.藍(lán)細(xì)菌：桿菌屬的最高生長溫度約為 80℃，最適生長溫度為 70-75℃，比產(chǎn)液菌屬的生長溫度要低一些。氫桿菌也是專性化能無機(jī)營養(yǎng)，只能氧化氫。在細(xì)菌的系統(tǒng)發(fā)育樹中(圖 13-1)占據(jù)最根部的位置。嗜熱、能氧化氫、行無機(jī)化能營養(yǎng)的細(xì)菌的發(fā)現(xiàn)，進(jìn)一步支持了地球上最早期細(xì)菌是超嗜熱的論點(diǎn)。 綜上所述，通過 rRNA 序列分析的結(jié)果，可以明顯地看出在細(xì)菌的系統(tǒng)發(fā)育中至少存在著 12 個(gè)獨(dú)立的類群，這其中最大的一群是紫色細(xì)菌，包括大部分 G+菌

8、，另一個(gè)重要的大群包括大部分 G-菌。在所有的這些類群中，有些在系統(tǒng)發(fā)育上是多樣的，而其它則是高度相關(guān)的。 二、 二、 真細(xì)菌的主要類型 真細(xì)菌的主要類型 從真細(xì)菌的主要類型可進(jìn)一步闡明微生物物種的多樣性。類型和各屬的特征，主要按“伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊“第一版（1984-1989）劃分。 1． G-細(xì)菌 細(xì)菌 這是原核生物中種類最多的一大類細(xì)菌。細(xì)胞形態(tài)和排列方式相當(dāng)簡單，橫向二分分裂，運(yùn)動(dòng)的種以自由游動(dòng)方式進(jìn)行，營化能有機(jī)營養(yǎng)，其生長

9、主要為異養(yǎng)方式，但有些種在 H2 的環(huán)境中可以自養(yǎng)生長。多數(shù)為腐生菌，有些為寄生菌。寄生菌中有的是條件致病菌，有的為高度致病菌。其生態(tài)分布相當(dāng)廣泛，如水中、土壤、動(dòng)植物體及人體。G-菌中的許多種在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、環(huán)境保護(hù)、醫(yī)學(xué)上具有重要的應(yīng)用價(jià)值。其重要的屬種介紹于后。 （1） 螺旋體 螺旋體菌體細(xì)長、彎曲呈螺旋狀，其大小為 0.1-3×5-250μm。這類細(xì)菌以前曾被誤認(rèn)為是介于原生動(dòng)物和細(xì)菌之間的一類微生物，其理由是未發(fā)現(xiàn)螺旋

10、體的細(xì)胞壁。經(jīng)深入研究現(xiàn)已證實(shí)螺旋體細(xì)胞的主體仍然是由細(xì)胞質(zhì)和核區(qū)組成，而細(xì)胞的外圍則裹以細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞壁，形成原生質(zhì)柱。在螺旋狀的原生質(zhì)柱外纏繞著周質(zhì)鞭毛(periplasmic flagella)，也稱軸絲，軸絲與原生質(zhì)柱再由 3 層膜包圍，稱為外鞘（見圖 13-2）。每個(gè)細(xì)胞具有 2-100 條以上的周質(zhì)鞭毛，使菌體在液體環(huán)境中可游動(dòng)或沿縱軸旋轉(zhuǎn)和屈曲運(yùn)動(dòng)。在固體基質(zhì)上可爬行或蠕動(dòng)。根據(jù)形態(tài)、生理特性、致病性和生態(tài)環(huán)境螺旋體分為六

11、個(gè)屬：脊螺旋體屬(Cristispira)、螺旋體屬(Spirochaeta) 、密螺旋體屬(Treponema)、 疏螺旋體屬(Borrelia)、 鉤端螺旋體屬(Leptospira)、纖線菌屬（Leptospira）。螺旋體在系統(tǒng)發(fā)育上形成一個(gè)獨(dú)特的細(xì)菌系。圖 13-2 螺旋體的形態(tài) （2） 螺旋狀或弧狀的 G-細(xì)菌 這類細(xì)菌的細(xì)胞呈螺旋狀或弧狀，螺旋圈數(shù)從 1 到多圈。具有典型的細(xì)菌鞭毛，化能有機(jī)營養(yǎng)，大多數(shù)的種不能利用碳水化合

12、物，有的種可以在含有 H2、CO2、和 O2 的混合氣體中自養(yǎng)生長，有的可在微氧條件下固氮。螺旋狀細(xì)菌現(xiàn)在已包括有九個(gè)屬：螺菌屬(Spirillum)、 水螺菌屬(Aquaspirillum) 、海洋螺菌屬(Oceanospirillum) 、固氮螺菌屬(Azospirillum)、 草螺菌屬(Herbaspirillum) 、彎曲桿菌屬(Campylobaccter) 、螺桿菌屬(Helicobacter)、蛭弧菌屬(Bdellovi