2023年全國碩士研究生考試考研英語一試題真題(含答案詳解+作文范文)_第1頁
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文檔簡介

1、主要組織相容性復(fù)合體(Major histocompatibility complex,MHC)是存在于脊椎動物中的一類具有極高多態(tài)性的基因家族。MHC基因編碼的細胞表面糖蛋白能將內(nèi)源或外源性抗原呈遞到T淋巴細胞,因此MHC基因在脊椎動物的免疫系統(tǒng)中具有非常重要的作用?,F(xiàn)有的研究表明,MHC基因的多態(tài)性與抵御病原的能力存在相關(guān)性,是長期進化的結(jié)果,因此研究其進化能揭示MHC基因多態(tài)性的形成機制,有助于我們了解免疫相關(guān)蛋白的進化?,F(xiàn)有對M

2、HC基因的多態(tài)性及進化機制的研究主要集中在哺乳類、魚類、鳥類等動物中,而對兩棲類MHC基因多態(tài)性及其進化機制尚不清楚。兩棲類在MHC基因進化中具有關(guān)鍵的地位,作為最早登陸的四足動物,其水陸兩棲的生活習(xí)性使其可能面臨更復(fù)雜的微生物環(huán)境。為更加系統(tǒng)、深入的了解兩棲類MHCⅠ類基因的多態(tài)性及其進化機制,本研究選擇了兩棲無尾類5個科(角蟾科、鈴蟾科、蟾蜍科、蛙科、樹蛙科)的9個物種——桑植角蟾(Megophrys sangzhiensis)、峨

3、眉髭蟾(Vibrissaphora boringii)、雷山髭蟾(Vibrissaphora leishanensis)、東方鈴蟾(Bombina orientalis)、中華蟾蜍(Bufo gargarizans)、澤陸蛙(Fejervaryalimnocharis)、黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylax nigromaculata)、大樹蛙(Rhacophorusdennysi)和經(jīng)甫樹蛙(Rhscophorus Chenfui)為研究

4、對象,利用分子克隆和DNA測序的方法獲得MHCⅠ類基因的外顯子2-4的序列,分析其多態(tài)性,并解釋其進化的分子機制。
  本研究利用RNA-Seq測序技術(shù)得到雷山髭蟾、桑植角蟾和大樹蛙等物種MHCⅠ類基因的部分序列開發(fā)了兩對引物,成功的克隆測序得到9個代表物種的MHCⅠ類基因的序列1800條序列,長度在730 bp左右,包含了完整的外顯子3和部分外顯子2和4。我們從9個代表物種90個個體的1800條序列中鑒定得到78個MHCⅠ類基因

5、的等位基因,其中經(jīng)甫樹蛙12個、大樹蛙9個、黑斑側(cè)褶蛙6個、澤陸蛙11個、中華蟾蜍8個、雷山髭蟾10個、峨眉髭蟾9個、桑植角蟾5個、東方鈴蟾8個。9個代表物種的不同個體檢測得到的等位基因存在差別,單個個體最多檢測得到4個等位基因,推測東方鈴蟾、雷山髭蟾、經(jīng)甫樹蛙、澤陸蛙和中華蟾蜍至少含有兩個MHCⅠ類基因座位,桑植角蟾、峨眉髭蟾、大樹蛙和黑斑側(cè)褶蛙至少含有一個MHCⅠ類基因座位。9個代表物種含有多基因座的現(xiàn)象說明兩棲類MHCⅠ類基因在進

6、化過程中曾發(fā)生過基因復(fù)制,符合脊椎動物MHC基因“出生-死亡”(Birth-and-death model)的進化假說。
  9個代表物種的78個等位基因在氨基酸和核苷酸水平均呈現(xiàn)了高度的多態(tài)性,其中外顯子2和3的多態(tài)性明顯高于外顯子4的多態(tài)性,最高的是外顯子2,外顯子4的氨基酸序列相對于外顯子2和3最為保守。預(yù)示著除了基因復(fù)制外,平衡選擇和基因重組在兩棲類MHCⅠ類基因多態(tài)性的進化過程中起著非常重要的作用。
  我們通過比

7、較不同外顯子的非同義突變率及同義突變率比值(dⅣ/ds)以及5種基于密碼子的模型(SLAC,REL,F(xiàn)EL,MEME,Codeml)對9個代表物種78個等位基因的序列進行了選擇作用的檢測,發(fā)現(xiàn)9個物種MHCⅠ類基因的氨基酸距離大于核苷酸距離,暗示著這些基因受到了選擇作用。而且,9個物種的MHCⅠ類基因的的大部分區(qū)域的非同義突變率及同義突變率比值是大于1,特別是抗原呈遞區(qū)域,這說明MHCⅠ類基因在進化過程中受到了正選擇的作用。通過5種模型

8、檢測到52個受到正選擇的氨基酸位點,這些位點多位于外顯子2和3區(qū)域,包括了10個推斷的抗原呈遞位點,這說明MHCⅠ類基因特別是抗原呈遞區(qū)域經(jīng)歷了較強烈的平衡選擇。通過建立兩棲類的MHCⅠ類基因的系統(tǒng)發(fā)育樹,發(fā)現(xiàn)蛙科與樹蛙科的物種以及角蟾科內(nèi)的物種存在跨物種多態(tài)性,進一步說明了兩棲類MHCⅠ類基因在進化過程中經(jīng)歷了平衡選擇。
  同時,在這9個代表物種的MHCⅠ類等位基因中檢測到了多個重組現(xiàn)象的發(fā)生,78個等位基因中有37個等位基因

9、通過基因重組產(chǎn)生,重組位點多位于外顯子2及外顯子3和外顯子3及外顯子4交界處附近,類似于硬骨魚MHCⅠ類基因的重組模式。這個結(jié)果表明基因重組也是兩棲類MHCⅠ類基因進化的重要分子機制之一。
  另外,我們通過建立MHCⅠ類等位基因的系統(tǒng)發(fā)育樹來比較不同物種的MHCⅠ類基因的發(fā)生關(guān)系,發(fā)現(xiàn)與其他脊椎動物相比,兩棲類MHCⅠ類基因的譜系比較古老。
  總之,我們的結(jié)果表明兩棲類MHCⅠ類基因具有豐富的多態(tài)性,基因復(fù)制、平衡選擇和

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