模擬巖溶生境下青岡櫟根系垂直生長(zhǎng)與生理生態(tài)學(xué)研究.pdf

1、巖溶地區(qū)是我國(guó)生態(tài)環(huán)境最為脆弱和惡劣的地區(qū)之一。巖溶區(qū)具有雙層結(jié)構(gòu),表層土壤薄,地表崎嶇多孔,雨水到達(dá)地表后,大部分滲漏到地下巖溶縫洞和暗河中,造成地表土壤嚴(yán)重缺水,導(dǎo)致巖溶區(qū)經(jīng)常發(fā)生嚴(yán)重的季節(jié)性地質(zhì)旱災(zāi)。季節(jié)性干旱是巖溶生態(tài)系統(tǒng)的主要特征。然而在我國(guó)南方巖溶區(qū),特別是大片裸露巖溶地區(qū),巖溶植物在長(zhǎng)期的演化中,形成石生和旱生的特點(diǎn),其優(yōu)勢(shì)植物一般具有發(fā)達(dá)的根系,可以在土壤很少的山坡中上部生長(zhǎng),形成森林?；趲r溶植物生長(zhǎng)環(huán)境具有雙層結(jié)構(gòu)的

2、特點(diǎn),我們模擬巖溶雙層結(jié)構(gòu),以巖溶植物青岡櫟(Cyclobalanopisis glauca)作為研究對(duì)象,通過(guò)水分控制試驗(yàn),觀察上層土壤含水量變化等特征和植物根系向下生長(zhǎng)行為,分析植株的生理生化物質(zhì)變化、葉片光合日變化、光合-光響應(yīng)曲線、不同季節(jié)的枝條水勢(shì)、PV曲線參數(shù)等,探討巖溶植物對(duì)巖溶環(huán)境的水分適應(yīng)機(jī)制、光合生產(chǎn)力和水分來(lái)源及其水分利用格局。為巖溶區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的研究在理論和方法上突破,為植被恢復(fù)和生態(tài)重建提供理論依據(jù)。本研究的結(jié)果

3、主要包括：一、巖石下層水分對(duì)青岡櫟根系下扎有重要的驅(qū)動(dòng)作用模擬巖溶的雙層結(jié)構(gòu)下青岡櫟根系生長(zhǎng)研究發(fā)現(xiàn),根系是否能下扎到巖石以下取決巖石下層是否有水源,在巖石下層沒(méi)有水源的Ⅱ組,四個(gè)水分處理下的青岡櫟均沒(méi)有根系下扎到多孔的巖石層(表層巖溶),說(shuō)明在巖石下層處于干旱時(shí),上層土壤含水量的多少都不能驅(qū)使根系下扎。而巖石下層有水源的Ⅰ組,無(wú)論土壤是否干旱,四個(gè)處理均有根系的下扎。說(shuō)明下層水源在巖溶植物根系下扎中起重要的驅(qū)動(dòng)作用。二、青岡櫟在不同生

4、境下的生理生化調(diào)節(jié)適應(yīng)性模擬試驗(yàn)表明,上層土壤的經(jīng)常臨時(shí)性干旱,而表層巖溶有水的情況下會(huì)促使植物根系穿過(guò)含孔豐富的表層巖石下扎到地下水源來(lái)緩解干旱脅迫。大量根系下扎到下層水源(表層巖溶水)后,對(duì)巖溶植物緩解臨時(shí)性干旱脅迫起到很關(guān)鍵的作用。實(shí)驗(yàn)表明,當(dāng)有大量根系下扎到巖石下層水中后,青岡櫟的脯氨酸和可溶性糖含量受上層土壤含水量高低的影響不大,均維持在一個(gè)比較低的水平,跟無(wú)根系下扎的對(duì)照組相比,其差異程度均到達(dá)顯著性差異,說(shuō)明根系的下扎,能

5、有效緩解上層土壤干旱脅迫；而Ⅰ組的上層土壤較高水分處理(B、C、D處理)比Ⅱ組上層土壤相同水分處理(F、G、H處理)丙二醛( MDA)含量要高,而且Ⅰ組的MDA含量隨上層土壤含水量的增加而加大的變化規(guī)律,說(shuō)明根系下扎后,根系生長(zhǎng)在水中,可能會(huì)受到低氧脅迫,上層土壤含水量適度可能能有效緩解巖石下層根系的低氧脅迫,這可能是巖溶植物能夠適應(yīng)特殊的時(shí)澇時(shí)旱的巖溶環(huán)境的機(jī)制之一。三、表層巖溶水對(duì)青岡櫟葉片水分的影響不同生境下青岡櫟葉片的相對(duì)含水量

6、(RWC)和水勢(shì)(ψ)的特征表明,大量根系下扎到地下水的植株具有較高的RWC和較高的ψ,表明有大量根系下扎接觸地下水源后的青岡櫟通過(guò)吸收地下水源從而具有抵抗地表土壤干旱的能力。從RWC和ψ的日變化表明,根系下扎到地下水后對(duì)青岡櫟維持葉片水分有重要意義,即使是上層土壤含水量低,也能及時(shí)有效補(bǔ)充葉片蒸發(fā)的水分,反映了表層巖溶中根系的吸水活性較高,青岡櫟根系也能適應(yīng)水中的低氧環(huán)境。在受上層土壤水分低而巖石下層水中低氧的雙重脅迫的環(huán)境中,青岡櫟

7、仍能很好生長(zhǎng)。四、不同生境模擬處理的青岡櫟水勢(shì)和PV曲線參數(shù)特征青岡櫟枝條水勢(shì)日變化表明,水勢(shì)早中晚的日變化格局為高-低-高,白天蒸騰耗水后水勢(shì)下降,晚上水勢(shì)上升。地下無(wú)水表層土壤70%水分以上處理,晚上得以完全恢；而地下無(wú)水70%以下土壤水分處理,雖然晚上葉片水分也得到恢復(fù),但這種恢復(fù)不充分。但是巖石下層有水的情況下,無(wú)論土壤水分飽和還是十分干旱,晚上水勢(shì)均得以完全恢復(fù)。干旱鍛煉促使青岡櫟葉片束縛水的比例增加。PV曲線研究表明,隨土壤

8、水分的減少,青岡櫟的持水能力增強(qiáng),飽和滲透勢(shì)？ssat和膨壓為零時(shí)的滲透勢(shì)ψtlp減小,？ssat和ψtlp差值的絕對(duì)值增大,這都說(shuō)明隨水分脅迫的加劇,青岡櫟的抗旱性提高,是植物適應(yīng)環(huán)境的一種表現(xiàn)。而當(dāng)巖石下層有水源時(shí),隨上層土壤含水量的降低,膨壓為零時(shí)的滲透勢(shì)ψtlp減少,這可能說(shuō)明即使根系吸收到下層水分,但上層土壤水分降低可以鍛煉提高青岡櫟的抗旱性。五、不同的表層巖溶結(jié)構(gòu)對(duì)青岡櫟光合生產(chǎn)力的影響在夏季,從Ⅰ組(巖石下層有水)四個(gè)處理

9、下青岡櫟的光合速率日變化我們發(fā)現(xiàn),無(wú)論土壤水分如何變化,四個(gè)處理的青岡櫟光合日變化為“雙峰”型,凈光合速率(Pn)值也均較高,說(shuō)明大量根系的下扎到表層巖溶水,能有效緩解植物干旱脅迫,從而有效提高上層土壤干旱生境中青岡櫟的Pn,植物不至于因上層土壤干旱而減少其有機(jī)物的積累；四個(gè)處理中氣孔導(dǎo)度(Gs)與蒸騰速率(Tr)的相關(guān)性顯著,說(shuō)明氣孔導(dǎo)度能有效調(diào)控植物的蒸騰。但在冬季,青岡率的光合-光響應(yīng)曲線的研究發(fā)現(xiàn),有大量根系下扎到地下水的第Ⅰ組

10、的四個(gè)處理與相應(yīng)的沒(méi)根系下扎第Ⅱ組處理相比較,其光合性能光合參數(shù)變化極為相似,青岡櫟的最大光合速率(Pmax)、表觀量子產(chǎn)量(AQY),光飽和點(diǎn)(LSP),光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)等光合性能指標(biāo)跟上層土壤干旱程度密切相關(guān),說(shuō)明在溫度低的冬季,在上層土壤干旱時(shí),青岡櫟可能因?yàn)椴荒軌蛴行У貜膸r石下層水中得到水分,從而使其光合作用受到了干旱的影響,這可能是巖石以下的根系由于低溫而使吸水活性降低；而在土層由于實(shí)驗(yàn)的時(shí)間為晴天,大棚內(nèi)氣溫較高,使得土壤

11、溫度也升高,植物的根系仍有較高的吸水活性,植物仍具有較高光合能力,植株在生長(zhǎng)季生長(zhǎng)較快；而土壤十分干旱的處理,在下層根系因吸水活性下降而不能有效吸水的情況下,光合作用受到很大的影響。六、巖溶作用下的青岡櫟水分利用格局巖石下層有水可以促進(jìn)大量根系分布到水層,通過(guò)上層土壤進(jìn)行定點(diǎn)水分監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn),在夏季,巖石下層有水與巖石下層無(wú)水相比,前者上層土壤含水量的下降的速度明顯減緩；在有大量根系下扎到巖石下層水中時(shí),上層土壤含水量下降到19%左右時(shí),下

12、降趨勢(shì)趨于平緩,而沒(méi)有根系下扎的植株,在土壤含水量下降到14.5%左右時(shí)(此時(shí)植物出現(xiàn)萎蔫)才趨于平緩,說(shuō)明青岡櫟能有效利用巖石下層水源。巖溶深根植物這種利用表層巖溶水源的特性,使其能適應(yīng)上層土壤時(shí)常臨時(shí)性干旱的巖溶環(huán)境,同時(shí)也可能對(duì)緩解干旱期與幼苗、淺根植物的水分競(jìng)爭(zhēng)起到重要作用,對(duì)維持巖溶森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性可能起一定的“關(guān)鍵種”作用。冬季,當(dāng)上層土壤處于干旱、半干旱時(shí),即使巖石下層分布有大量根系到達(dá)水源,青岡櫟的水勢(shì)、Pn跟上層土壤

13、水分充足的植株相比,有顯著的下降,說(shuō)明在冬季可能由于水源處低溫影響根系活性,根系吸水障礙使巖石下層水分已不能有效緩解植物的干旱脅迫,而此時(shí)青岡櫟的水分來(lái)源主要依靠上層土壤水,這可能也是冬季巖石下層有水青岡光合作用仍受上層土壤干旱影響的主要原因。七、巖溶植物的根系可能存在“提水作用”我們通過(guò)對(duì)上層土壤進(jìn)行定點(diǎn)水分測(cè)定發(fā)現(xiàn),當(dāng)青岡櫟在巖石下層水中分布有大量根系時(shí),上層土壤處較干旱時(shí)會(huì)出現(xiàn)含量水在白天和晚上有上下規(guī)律波動(dòng)的現(xiàn)象,在下午15：0