百合科植物花粉形態(tài)及花粉發(fā)育的研究Ⅱ.pdf

1、應用石蠟切片、電鏡和細胞化學技術,對百合科(Liliaceae)植物花粉形態(tài)、結構與發(fā)育進行了系統(tǒng)研究。重點探討了花粉個體發(fā)育、花粉壁層結構、花藥壁發(fā)育、胼胝質(zhì)壁的動態(tài)變化和微粒體(烏氏體)在壁層發(fā)育中的作用及其分類學意義等。主要實驗結果如下： 1.百合科花粉形態(tài)研究對山韭(Allium senescens L.)、大百合(Cardiocrinum giganteum(Wall.)Makina)、舞鶴草(Maianthemum

2、bifolium(Linn.)F.W.Schmidt.)、托柄菝葜(Smilax discotis Warb.)、大苞萱草(Hemerocallis middendofii Trautv,.et Mey.)等5屬5種百合科植物的花粉形態(tài)在掃描電鏡或光鏡下進行了觀察,并與有關屬種(玉簪屬(Hosta Tratt.)、南非吊蘭(Chlorophytumcapense(L.)Kuntze)、黃花菜(Hemerocallis citrina B

3、aroni)、輪葉貝母(Fritillariamaximowiczii Freyn)、山丹(Lilium pumilum DC.)、北重樓(Paris verticillata M-Bieb.)進行比較,以期為百合科植物系統(tǒng)和演化提供孢粉學上的佐證和化石花粉鑒定的依據(jù)。 研究結果表明：百合科植物的花粉粒大多橢圓體形,左右對稱,具單槽(遠極槽),網(wǎng)狀紋飾。菝葜屬(Smilax L.)的花粉圓球形、無萌發(fā)孔,具瘤狀突起或小刺,從花粉

4、形態(tài)上不同于其他百合科植物,支持另立為菝葜科(Smilacaceae)。 2.百合科花粉發(fā)育的研究利用石蠟切片對山韭(A.senescens L.),大百合(C.ganteum(Wall.)Makina),舞鶴草(M.bifolium(Linn.)F.W.Schmidt.),藜蘆(Veratrum nigrum L.)等4屬4種植物的小孢子發(fā)生,雄配子體發(fā)育以及在花粉發(fā)育過程中花藥壁結構的相應變化進行了系統(tǒng)研究,為研究百合科植物

5、提供胚胎學及有性生殖資料,為探討百合科植物的分類地位及親緣關系提供依據(jù)。 研究結果表明：百合科植物花藥壁大多由4層細胞組成,表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層各一層,中層數(shù)目略有變化,最復雜的花藥壁當屬本研究中的大百合屬(Cardiocrinum(Endl.)Lindl.)(1層表皮、2層藥室內(nèi)壁、4-5層中層、2層絨氈層)。小孢子母細胞減數(shù)分裂為連續(xù)型胞質(zhì)分裂,四分體呈左右對稱形、四分體形、T形、交叉形和直列式等,且以左右對稱形為主

6、。分泌型絨氈層。成熟花粉多為2-細胞型,3-細胞型僅存在于少數(shù)種屬中?；ū黄?、花藥壁及子房壁細胞中常見到針晶體結晶,但在蔥屬(Allium L.)、大百合屬(Cardiocrinum(Endl.)Lindl.)中卻沒有見到。 值得指出的是,山韭成熟花粉以2-細胞型為主,偶見3-細胞型。這種在同種植物中同時存在2種不同的成熟花粉類型在百合科其他種屬中是不常見的。因此推測,蔥屬(AlliumL.)在植物系統(tǒng)發(fā)育中可能屬于從原始種到進

7、化種的過渡種。在蔥屬(Allium L.)植物的小孢子母細胞減數(shù)分裂和雄配子體發(fā)育過程中有許多異常行為,如染色體拖曳,落后染色體和后期橋,同型花粉以及產(chǎn)生微核等,這可能是導致花粉敗育的原因之一。此外,菝葜屬花藥僅具2個花粉囊,也是不同于大多數(shù)百合科及其他科屬植物具4個花粉囊的特征。 3.百合科花粉胼胝質(zhì)壁的研究對小孢子母細胞減數(shù)分裂過程中胼胝質(zhì)的染色方法進行了改良與創(chuàng)新。經(jīng)改良苯酚品紅-苯胺藍染色后,細胞質(zhì)呈紅色,染色體為深紅色

8、,胼胝質(zhì)呈黃綠色熒光,顏色鮮艷,對比明顯,有三維效果。如單用改良苯酚品紅染液對新鮮材料進行壓片,在藍光激發(fā)下,細胞質(zhì)與染色體呈紅色熒光,染色體清晰,故改良苯酚品紅染液可作為熒光染料,代替DAPI,H33258等昂貴的核染料,從而降低實驗成本。 利用此方法對大苞萱草(H.middendorfii Trautv.et Mey.)與大百合(C.giganteum(Wall.)Makina)小孢子母細胞減數(shù)分裂過程中胼胝質(zhì)的變化進行了觀

9、察。大苞萱草胼胝質(zhì)熒光首先出現(xiàn)在赤道面上,以離心的方式產(chǎn)生胼胝質(zhì)細胞板；而大百合在減數(shù)分裂前期,赤道面兩端便出現(xiàn)胼胝質(zhì)熒光,在細胞中央形成胼胝質(zhì)環(huán),隨著減數(shù)分裂的進行,胼胝質(zhì)由兩端向中央延伸,以向心的方式產(chǎn)生細胞板。 4.大百合、山韭的花粉壁超微結構的研究利用透射電鏡,對山韭(A.senescens L.)和大百合(C.giganteum(Wall.)Makina)的花粉壁的層次結構及其發(fā)育過程進行了初步觀察研究,同時對烏氏體的

10、分布與花粉外壁形成的相關性進行了初步探討。 結果表明,山韭和大百合的花粉外壁均可分為覆蓋層、柱狀層和基層。大百合為半覆蓋層,而山韭為具穿孔的鼓槌狀覆蓋層,且山韭花粉表面覆蓋著不連續(xù)的花粉鞘。烏氏體起源于粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng),也有些起源于線粒體。早期小孢子時期,解體了的絨氈層細胞外和小孢子周圍聚集著大量烏氏體,在成熟花粉的表面也偶爾鑲嵌有烏氏體。不同的是,山韭烏氏體孢粉素外被邊緣光滑,而大百合烏氏體孢粉素外被邊緣呈波浪狀。烏氏體形態(tài)是否可以