阿丁楓科的自然雜交、親緣地理學與物種形成模式.pdf

1、物種形成一直是進化生物學的核心問題，長期以來由于方法手段以及由此造成的認識局限性，關(guān)于物種形成各個方面仍是充滿爭議，隨著分子生物學的高度發(fā)展和基因組學的興起、測序技術(shù)的提高特別是新一代大規(guī)模測序技術(shù)的出現(xiàn)，人們可以獲得海量的基因組數(shù)據(jù)，結(jié)合居群遺傳學和生物信息學分析，通過構(gòu)建各種統(tǒng)計模型來檢驗這些假說，進而認識物種形成的本質(zhì)。本研究以阿丁楓科為研究對象，從自然雜交、親緣地理學和物種形成的生物地理學模式幾個角度對其進行了研究。研究的內(nèi)容包

2、括以下三個部分：
　　 半楓荷雜交起源的分子鑒定。分別利用一個單拷貝的核基因pin2和一個低拷貝的核基因cab4，通過對其中分布較廣的嫌疑雜種半楓荷(S.cathayensis)進行克隆測序，對可能的親本物種楓香和缺萼楓香以及阿丁楓和倒卵阿丁楓進行居群水平測序。兩個核基因的系統(tǒng)發(fā)育顯示，楓香和缺萼楓香關(guān)系很近，在系統(tǒng)發(fā)育樹上聚為一支，密不可分；每一個嫌疑雜種個體內(nèi)均存在具有種間分化水平的兩種類型的克隆，且大致相等地分別與上述可能

3、的親本楓香-缺萼楓香和阿丁楓-倒卵阿丁楓聚為一支并得到較高的自展檢驗值，支持半楓荷雜交起源。母系遺傳的葉綠體基因matK揭示了在海南的雜交事件中倒卵阿丁楓是親本，然而在廣東的黑石頂和南嶺包括matK在內(nèi)的其它三個葉綠體基因都沒有發(fā)現(xiàn)變異，因而無法對這兩個地方的雜交方向作出判斷，同時表明了它們是獨立的雜交事件。
　　 楓香和缺萼楓香的親緣地理學研究。利用合并的四個葉綠體基因片段(atpB-rbcL、psbE-petL、matK-2

4、、psbA-trnH)和一個核基因par研究了中國亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林常見種楓香和缺萼楓香的親緣地理學。結(jié)果揭示，楓香和缺萼楓香在物種水平上表現(xiàn)出較低水平的葉綠體基因多樣性，這可能和種子散播機制有關(guān)；而較高水平的核基因核苷酸多樣性和居群間較大差異的遺傳多樣性水平，除了與生活史、交配系統(tǒng)有關(guān)外還可能與居群過去的進化歷史有關(guān)。與此相對應的是楓香和缺萼楓香核基因和葉綠體基因表現(xiàn)出不同的遺傳結(jié)構(gòu)，葉綠體基因遺傳多樣性存在居群間(

5、94.30％)，這與種子介導的有限的基因流相關(guān)；核基因遺傳多樣性存在居群內(nèi)(48.80％)，這與楓香和缺萼楓香以風媒傳粉異交為主而導致居群間的同質(zhì)化預期相一致，居群間的分化水平差異較大，從接近0到Fst=0.957，可能與居群過去的進化歷史有關(guān)。大多數(shù)居群的接近于零的近交系數(shù)以及較高水平的雜合度和重組事件，提供了楓香和缺萼楓香可能異交為主交配系統(tǒng)的間接證據(jù)。此外，我們還推測了可能的避難所及演化中心，我們推測東部的天目山、南部的黑石頂、南

6、嶺，西南重慶的秀山，貴州的凱里、黔靈山、廣西的岑王都是可能的避難所。而西南和南部應該是楓香和缺萼的多樣性中心也是演化中心。
　　 楓香屬復合體物種形成的生物地理學模式推斷。嚴格的異域式物種形成模式下基因組具有一致的分化時間，而在鄰域式物種形成模式下，由于基因流存在物種形成的過程中，基因組上位點分化時間隨機分布。我們以植物物種形成模式最經(jīng)典異域式物種形成的例子東亞北美間斷分布楓香屬復合體物種為研究對象，通過獲得的六個種的53個位點

7、的序列，在最大似然法的分析框架下，估計了不同種對間的祖先多態(tài)性。結(jié)果顯示，在具有變異的物種基因組分化時間(鄰域式模式)情形下祖先多態(tài)性與現(xiàn)存物種多態(tài)性更加接近，與此同時，不同種對間的兩種不同生物地理模式的最大似然比檢驗給出了一個極其顯著的結(jié)果，尤其是東亞和北美種對間更加顯著，支持東亞北美間斷分布鄰域式物種形成模式；本研究提供了兩條獨立的楓香復合體鄰域式物種形成模式的遺傳學證據(jù)。同時我們提示，通過檢驗觀察到的基因組多位點的分化和多態(tài)性數(shù)據(jù)