小錦蘚屬Brotherella的分類學(xué)修訂.pdf

1、錦蘚屬主要分布在東亞地區(qū)。盡管它所屬的錦蘚科屬于熱帶分布的科，但是，該屬明顯是溫帶分布的類群。該屬自建立以來一直沒有系統(tǒng)的分類學(xué)修訂工作。屬的概念相對(duì)比較清楚，但是在屬內(nèi)的種類劃分上存在較大的問題。由于研究非常薄弱，有些種類自發(fā)表之后一直無人再研究，因此，有些種類的概念不清楚。 本文通過對(duì)模式標(biāo)本的考證，檢視了大量的普通標(biāo)本，以及電鏡觀察等，對(duì)該屬首次進(jìn)行了系統(tǒng)的分類學(xué)修訂工作。在過去幾年的研究中，作者再次證明：小錦蘚屬是一個(gè)自

2、然而獨(dú)立的類群。因此，小錦蘚屬在屬級(jí)水平的區(qū)分是不存在任何困難的，本類群要解決的關(guān)鍵問題是：將以前發(fā)表的種類通過模式標(biāo)本的考證弄清楚各種形態(tài)特征在種類劃分上的分類價(jià)值。 對(duì)小錦蘚屬各部分形態(tài)性狀特征的研究表明：葉片形態(tài)是本屬種類劃分的重要依據(jù)。種類之間的差異主要表現(xiàn)在葉片的形狀，葉邊緣的鋸齒，葉尖部的長(zhǎng)度等，而葉片細(xì)胞并未表現(xiàn)出種間的差異。莖在種級(jí)水平并沒有表現(xiàn)出差異，也就是說，在分種上不具備分類學(xué)意義。角部細(xì)胞的分化僅僅是該屬

3、與其他屬相區(qū)別的重要特征，在分種中并未表現(xiàn)出與葉片性狀的相關(guān)性。孢蒴外壁細(xì)胞縱向加厚是本屬最重要的性狀。Horikawa和Seki(1960)認(rèn)為：孢蒴的形狀和傾斜程度是種重要的區(qū)分特征。但是，根據(jù)作者對(duì)大量普通標(biāo)本和部分模式標(biāo)本的研究，發(fā)現(xiàn)這一結(jié)論可能不正確。本屬所有的種類都具有灰蘚型的蒴齒，即：具有發(fā)育良好的內(nèi)外蒴齒。外蒴齒層無發(fā)達(dá)的橫脊。作者通過SEM對(duì)一些種類的蒴齒進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)該屬植物的蒴齒幾乎沒有差異，各種類之間極為相似。

4、Horikawa和Seki(1960)認(rèn)為：內(nèi)齒層中齒毛似乎對(duì)分種是重要的，與灰蘚屬相比較，本屬的齒毛是相當(dāng)退化的。但是，據(jù)我們的研究：齒毛并沒有分種上的意義。小錦蘚屬植物都具長(zhǎng)喙，在不同的種類間沒有明顯的區(qū)別。孢子的大小和形狀也是相對(duì)比較穩(wěn)定的，一般為圓形(19-25 μm)而且平滑(在光學(xué)顯微鏡下)。 小錦蘚屬的雌苞葉，在以前出版的文獻(xiàn)資料中是極少被提及的。在不同種類之間，雌苞葉，尤其是內(nèi)雌苞葉表現(xiàn)出一定的差異性，但是，這種

5、差異性是否能用于種間的分類處理尚部能作最終定論，仍需繼續(xù)觀察更多的標(biāo)本。 錦蘚屬在外形上與小錦蘚屬比較相似，體形為中等大小，具光澤。葉片的細(xì)胞形狀為菱形或長(zhǎng)菱形，平滑，也類似于小錦蘚屬。但是，錦蘚屬孢蒴的外壁細(xì)胞為角隅加厚，與小錦蘚屬的孢蒴外壁細(xì)胞僅在縱長(zhǎng)壁上加厚存在明顯差別。作者在研究?jī)蓚€(gè)屬的內(nèi)雌苞葉時(shí)發(fā)現(xiàn)：錦蘚屬植物的雌苞葉的邊緣為全緣或近于全緣：而小錦蘚屬的內(nèi)雌苞葉則具明顯的鋸齒。因此，內(nèi)雌苞葉的性狀特征也應(yīng)該作為兩屬間區(qū)

6、別的重要特征之一。 灰蘚屬在外形上由于具有光澤以及葉片常彎曲而類似于小錦蘚屬；同時(shí)，灰蘚屬的蒴齒和內(nèi)雌苞葉也非常類似于小錦蘚屬。但是，兩屬的區(qū)別在于葉片角部細(xì)胞：小錦蘚屬的角部細(xì)胞明顯分化成2—3個(gè)膨大的黃色細(xì)胞：灰蘚屬的角部細(xì)胞不分化或分化不明顯，盡管有些狄蘚屬的種類也有角部細(xì)胞的分化，但是，分化角部細(xì)胞膨大部明顯，顏色常為無色的。另外，灰蘚屬是一個(gè)種類眾多的類群，隨著研究的不斷深入，不少種類已被調(diào)至其它類群。因此．盡管灰蘚屬

7、的有些種類形態(tài)特征類似于小錦蘚屬，對(duì)于這些種類可能需要進(jìn)行深入的研究，尤其是模式標(biāo)本的考證。作者認(rèn)為：灰蘚屬非常需要一個(gè)全面的修訂，可能早期發(fā)表的種類中與小錦蘚屬植物混淆。 刺枝蘚屬Wijkia因?yàn)橥庑尉哂忻黠@的光澤以及角部細(xì)胞最外2—3個(gè)膨大呈黃色而與刺枝蘚屬植物類似。然而，刺枝蘚屬植物體形往往比較大，常呈2--3回羽狀分枝，而且，枝葉與莖葉有明顯的分化(在形狀和大小上)。根據(jù)作者的研究，葉片的細(xì)胞形狀，蒴齒結(jié)構(gòu)以及孢子形態(tài)等

8、方面卻并無明顯的差別，因此，這兩個(gè)類群是否應(yīng)該成為兩個(gè)獨(dú)立的屬是值得在今后的研究中進(jìn)一步探討。但從地理分布上看，刺枝蘚屬的分布范圍更廣泛，在南美地區(qū)和澳大利亞等也有較多的種類。因此，作者推測(cè)：刺枝蘚屬應(yīng)該是較小錦蘚屬更早起源的類群。毛錦蘚屬Pylaisiadelpha是一個(gè)與小錦蘚屬關(guān)系非常密切的類群。其體形較小錦蘚屬植物小，角部細(xì)胞最外側(cè)除具2—3個(gè)無色膨大的細(xì)胞外，其上還有一群5—6個(gè)近于方形的附屬細(xì)胞群。該屬主要分布于溫帶地區(qū)。作

9、者推測(cè)：小錦蘚屬可能通過該屬與灰蘚科中的類群(如：毛灰蘚屬Homomallium、金灰蘚屬尸ylaisia)形成較為密切的關(guān)系。 對(duì)小錦蘚屬的在研究期間，發(fā)現(xiàn)1個(gè)新種：尾尖小錦蘚Brotherella cuspidata Y Jia&J．M Xu；2個(gè)新組合：Heterophyllium amblystogium(Mitten)Y Jia et S．He and Homomallium dixonium(Herzog)Y Jia

10、 et S．He；6個(gè)種被處理為異名：Brotherella coreana Sakurai，Brotherella otii Sakurai and Brotherella harveyana(Mitten)Dixon被處理為毛錦蘚Pylaisiadelpha tenuirostris(Bruch&Schimper ex Sullivant)Buck的異名，Brotherellacrassipes Sakurai被處理為曲葉小錦蘚的異

11、名，Brotherella herbacea Sakurai 被處理為南方小錦蘚的異名：1個(gè)中國新記錄種被發(fā)現(xiàn)：扁枝小錦蘚Brotherella complanata Reimers et Sakurai；赤莖小錦蘚Brotherella erythrocaulis(Mitten)Fleischer和東亞小錦蘚B．fauriei(Cardot)Brotherus第一次報(bào)道分布于北美地區(qū)。本論文研究確認(rèn)14種：赤莖小錦蘚Brotherel

12、la erythrocaulis(Mitten)Fleischer；垂蒴小錦蘚B．nictans(Mitten)Brotherus；曲葉小錦蘚B．curvirostris(Schwagrichen)Fleischer；南方小錦蘚B．henonii(Duby)Fleischer；東亞小錦蘚B．fauriei(Cardot)Brotherus；彎葉小錦蘚B．falcata(Dozy et Molkenboer)Fleischer；扁枝小錦蘚

13、B．complanata Reimers et Sakurai；美麗小錦蘚B．opaeodon(Sullivant)Brotherus；全緣小錦蘚B．1uzonensis(Brothems)Fleischer：北美小錦蘚B．recurvans(Michaux)Fleischer；多齒小錦蘚B．10ngipes Brotherus；平展小錦蘚B．deplanatula(Cardot)Brothem狹葉小錦蘚B．minulate Bartr