外源海藻糖提高小麥耐熱性的生理機(jī)制研究.pdf

1、海藻糖(α-D-糖苷鍵，α-D-糖苷鍵)是由兩個(gè)葡萄糖分子組成的二糖。十九世紀(jì)初在黑麥的麥角菌中首先發(fā)現(xiàn)它的存在。隨后在細(xì)菌、真菌、真核微生物、昆蟲和無脊椎動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)也都有海藻糖。對(duì)于植物而言，一直認(rèn)為海藻糖只存在于復(fù)蘇植物中起脅迫保護(hù)作用。但是，近年來的研究發(fā)現(xiàn)，海藻糖代謝在植物中也是普遍存在的。海藻糖因?yàn)闆]有還原端使得其非常耐熱、pH變化和梅拉德褐變(碳水化合物與氨基酸之間的一種反應(yīng))。另外，海藻糖可以穩(wěn)定生物膜和生物大分子，脫水后

2、能形成玻璃狀結(jié)構(gòu)。因此，海藻糖被認(rèn)為是一種有效的食品穩(wěn)定劑、化妝品和藥物的添加劑。過去，對(duì)于海藻糖的研究大多以微生物為實(shí)驗(yàn)材料，研究其對(duì)生物結(jié)構(gòu)的保護(hù)作用，而以植物為實(shí)驗(yàn)材料的研究較少。 隨著大氣中CO<,2>濃度的增加，全球平均氣溫在今后會(huì)日趨升高。高溫對(duì)植物的生長(zhǎng)、生存及產(chǎn)量都會(huì)產(chǎn)生不利影響。盡管溫度會(huì)通過許多因素影響作物產(chǎn)量，但高溫對(duì)生理過程的直接影響起著主要作用，熱脅迫誘導(dǎo)的光合作用的降低會(huì)降低作物的整體產(chǎn)量。因此，隨

3、著全球溫度變暖，深入研究熱脅迫影響光合作用的機(jī)制，探討提高植物抵抗熱脅迫的途徑和方法顯得尤為重要。 鑒于此，在本課題研究了海藻糖對(duì)小麥耐熱性的改善作用及其生理機(jī)制，尤其是海藻糖對(duì)光合作用的影響及對(duì)光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)。脅迫處理為在40℃下分別處理12、24和36小時(shí)，然后在室溫下恢復(fù)12小時(shí)。選用0.5mmol/L、1,0mmol.L及1,5mmol/L三種海藻糖濃度根施處理小麥幼苗。主要結(jié)果與結(jié)論如下： 1適量的海藻糖是

4、小麥正常生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。在正常生長(zhǎng)條件下，1．5mM海藻糖預(yù)處理沒有提高小麥葉片中海藻糖的含量。另外，低濃度的海藻糖預(yù)處理促進(jìn)了小麥生長(zhǎng)，而高濃度抑制了生長(zhǎng)。在12 h和24 h熱脅迫條件下，海藻糖對(duì)小麥生長(zhǎng)沒有顯著影響。而隨著海藻糖濃度的升高，在嚴(yán)重的36 h熱脅迫條件下，小麥生長(zhǎng)受到抑制。在恢復(fù)常溫后，海藻糖預(yù)處理對(duì)小麥生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用。然而，隨著熱脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，小麥不能恢復(fù)正常生長(zhǎng)，特別是在36h高溫及其恢復(fù)過程中海藻糖預(yù)處

5、理抑制了根系的伸長(zhǎng)。 2在36 h熱脅迫處理及12 h和24 h高溫脅迫后的恢復(fù)過程中，海藻糖預(yù)處理提高了葉片含水量，這可能與其對(duì)水孔蛋白的保護(hù)有關(guān)。 3在36 h熱脅迫后的恢復(fù)過程中，海藻糖在一定程度上緩解了光抑制。 4海藻糖預(yù)處理可以通過降低光能的吸收、提高熱耗散能力來保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，提高小麥的耐熱性。熱脅迫處理降低了葉綠素含量和(A+Z)/(V+A+Z)的比率，而對(duì)β-胡蘿卜素含量幾乎沒有影響。當(dāng)高溫脅

6、迫解除，恢復(fù)至常溫后，葉綠素含量和β-胡蘿卜素含量繼續(xù)降低，而(A+Z)/(V+A+Z)的比值顯著提高。然而，小麥幼苗經(jīng)海藻糖預(yù)處理后，β-胡蘿卜素含量和(A+Z)/(V+A+Z)的比值顯著增加，葉綠素含量明顯降低?；謴?fù)至常溫后，葉綠素和β-胡蘿卜素的含量在海藻糖預(yù)處理的植株中也比未經(jīng)海藻糖預(yù)處理的要低。 5 24 h熱脅迫破壞了葉綠體超微結(jié)構(gòu)，海藻糖預(yù)處理可以保護(hù)葉綠體超微結(jié)構(gòu)，尤其是在恢復(fù)至常溫后，與未經(jīng)海藻糖預(yù)處理植株相

7、比，海藻糖預(yù)處理能促進(jìn)結(jié)構(gòu)較為完整的葉綠體的形成。 6熱脅迫破壞了一些類囊體蛋白，而海藻糖預(yù)處理可以保護(hù)20～97kD多肽防止其解體。特別是，海藻糖預(yù)處理在熱脅迫及恢復(fù)過程中可以保護(hù)D1蛋白，防止其降解，維持較高的PSⅡ光化學(xué)活性。 7在高溫及恢復(fù)常溫期間，海藻糖預(yù)處理對(duì)類囊體膜脂的組成和含量有一定的影響。與對(duì)照相比，24 h熱處理明顯增加了IUFA。然而，在熱脅迫及脅迫后的恢復(fù)過程中，與未經(jīng)海藻糖處理相比，海藻糖預(yù)

8、處理卻顯著降低了IUFA，表明脂肪酸的不飽和程度與環(huán)境溫度有關(guān)。在恢復(fù)常溫過程中，海藻糖預(yù)處理增加了PC和PG含量。這些變化對(duì)于穩(wěn)定光合機(jī)構(gòu)、防止熱脅迫誘導(dǎo)的光抑制、加速PS Ⅱ蛋白復(fù)合體的恢復(fù)有利。 8熱脅迫引起膜脂過氧化，破壞膜的完整性。海藻糖預(yù)處理可以緩解高溫對(duì)膜的傷害，表現(xiàn)為電解質(zhì)外滲量、MDA含量降低，O<,2><'->和H<,2>O<,2>的積累減少。海藻糖對(duì)膜的保護(hù)與其誘導(dǎo)的脂氧合酶活性的降低、對(duì)抗氧化酶的保護(hù)及