土壤水分脅迫對(duì)沙棘光合生理生化特性的影響.pdf

1、在我國(guó)半干旱黃土丘陵區(qū)，水分虧缺是影響植被恢復(fù)和重建的主要限制因子之一。沙棘是該地區(qū)廣泛栽植的常見(jiàn)樹(shù)種之一，然而目前為止不同水分脅迫下沙棘光合作用的抑制機(jī)理及其與土壤水分的定量關(guān)系尚不清楚。本文在山西省方山縣峪口鎮(zhèn)土橋溝流域，以三年生沙棘（Hippophae rhamnoides Linn.）苗木作為實(shí)驗(yàn)材料，采用人工給水與自然耗水相結(jié)合獲得多級(jí)土壤水分梯度的方法，運(yùn)用葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定技術(shù)與原理，探索沙棘光合速率、蒸騰速率和

2、水分利用效率等氣體交換參數(shù)對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)過(guò)程與響應(yīng)特點(diǎn);揭示土壤水分脅迫對(duì)光合作用的制約程度與影響機(jī)制——包括氣孔限制機(jī)制、熒光動(dòng)力學(xué)機(jī)制和生物化學(xué)機(jī)制;明確沙棘不同光合作用效率指標(biāo)與土壤水分的定量關(guān)系，確定沙棘適宜生長(zhǎng)和高效用水的土壤水分環(huán)境。為深入了解沙棘的光合生理生態(tài)特征、指導(dǎo)沙棘在黃土高原等干旱缺水地區(qū)的合理栽培提供參考。主要研究成果如下:
　　 1、土壤水分脅迫對(duì)光合作用的影響過(guò)程及其機(jī)制
　　 (1)土

3、壤相對(duì)含水量(RWC)在38.9％～70.5％范圍內(nèi)，隨干旱脅迫的加重，沙棘的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)明顯下降，而氣孔限制值（Ls）顯著上升，即Pn下降的主要是由氣孔限制造成的;當(dāng)RWC＜38.9％時(shí)，干旱脅迫繼續(xù)加劇，Pn和Ls都降低，而Ci顯著上升，即Pn下降的主要原因已經(jīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩氐南拗啤?br>　　 (2)土壤干旱加重過(guò)程中，沙棘的最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、

4、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率ΦPSⅡ，光化學(xué)猝滅（qP）均表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，而初始熒光(Fo)顯著升高，非光化學(xué)猝滅(NPQ)則表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì);光合電子傳遞速率（ETRmax）和對(duì)應(yīng)的飽和光強(qiáng)（PARsat）隨著土壤含水量的降低呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì);RWC在38.9％～70.5％的范圍內(nèi)，減少光捕獲和熱耗散是沙棘重要的光保護(hù)機(jī)制;RWC＜38.9％時(shí)，熱耗散降低，光合電子傳遞受阻，PSⅡ受到損傷。
　　 (3)土壤干旱加

5、重過(guò)程中，葉綠素含量、葉片相對(duì)含水量(LRWC)表現(xiàn)出減少的趨勢(shì)，脯氨酸(Pro)和可溶性糖(Ss)表現(xiàn)出遞增的趨勢(shì);沙棘葉片的超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，丙二醛(MDA)含量則表現(xiàn)出逐級(jí)遞增趨勢(shì);土壤干旱程度在RWC為48.3％～70.5％時(shí)，對(duì)沙棘葉片的抗氧化酶系統(tǒng)活性有誘導(dǎo)作用;而土壤干旱到嚴(yán)重脅迫(RWC＜38.9％)時(shí)，沙棘葉片的抗氧化酶系統(tǒng)損傷，抗氧化酶活

6、性下降，細(xì)胞膜遭到破壞。
　　 (4)土壤干旱程度在RWC為48.3％～70.5％時(shí)，沙棘葉片可以通過(guò)熱耗散和酶活性調(diào)節(jié)協(xié)同作用，穩(wěn)定光合機(jī)構(gòu)的正常功能，Pn下降的主要原因是氣孔限制;而干旱到嚴(yán)重脅迫(RWC＜38.9％)時(shí)，PSⅡ系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)損傷，是光合作用發(fā)生非氣孔限制的主要原因。
　　 2、光合生理參數(shù)對(duì)土壤水分的閾值響應(yīng)及土壤水分光合生產(chǎn)力分級(jí)
　　 (1)沙棘的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率（Tr）

7、、水分利用效率（WUE）對(duì)土壤水分表現(xiàn)出明顯的閾值響應(yīng)，即隨土壤含水量的降低出現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。當(dāng)土壤相對(duì)含水量等于60.1％時(shí)，土壤水分對(duì)水分利用效率的有效性最高，當(dāng)土壤相對(duì)含水量等于71.2％時(shí)，土壤水分對(duì)光合作用的有效性最高，當(dāng)土壤相對(duì)含水量等于79.5％時(shí)，土壤水分對(duì)蒸騰作用的有效性最高。當(dāng)土壤相對(duì)含水量小于18.9％時(shí)，土壤水分對(duì)光合作用是無(wú)效的，土壤含水量為38.7％時(shí)為沙棘光合作用氣孔限制和非氣孔限制的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，因此在半

8、干旱黃土丘陵區(qū)沙棘生長(zhǎng)所允許的最大土壤水分虧缺為38.7％。
　　 (2)利用直角雙曲線模型，非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型對(duì)不同水分脅迫下沙棘葉片光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型的擬合效果最好。沙棘葉片AQY、LCP、LSP、Rd和Pnmax對(duì)土壤水分均具有明顯的閾值響應(yīng)，AQY、LSP、Rd和Pnmax均隨干旱脅迫的加劇先升高后降低，LCP隨干旱脅迫的加劇先降低后升高，在土壤相對(duì)含水量為71％時(shí)，光響

9、應(yīng)特征參數(shù)均達(dá)到極值，此時(shí)，沙棘葉片對(duì)光強(qiáng)的吸收、利用能力最強(qiáng)，光合潛力最大，暗呼吸活性最高，光合生理活性最強(qiáng)。因此，土壤相對(duì)含水量為71％是沙棘葉片光合生理最適土壤水分閾值。
　　 (3)在半干旱黃土丘陵區(qū)，土壤相對(duì)含水量低于18.9％時(shí)為無(wú)產(chǎn)無(wú)效水，在18.9％～38.7％或者大于79.5％為低產(chǎn)低效水，38.7％～60.1％為中產(chǎn)高效水，60.1％～71.2％為高產(chǎn)中效水，71.2％～79.5％為中產(chǎn)低效水。依據(jù)干旱與半干