氮素對粳稻抗倒伏性的影響及其生理機制.pdf

1、作物抗倒伏性受品種遺傳特性、環(huán)境因子和栽培措施的共同影響。增強植株抗倒伏性是作物增產(chǎn)的重要目標。適當增施穗肥，是粳稻高產(chǎn)的重要途徑，不合理的氮肥投入造成水稻中期群體蔭蔽，莖稈發(fā)育不良，植株倒伏風險加大。深入闡明氮素對粳稻抗倒伏性影響的機理，對于協(xié)調(diào)協(xié)調(diào)產(chǎn)量與抗倒伏矛盾，及制定合理的施氮策略具有重要的意義。本大田試驗以武運粳23號（抗倒伏品種）和W3668（易倒伏品種）為材料，研究不同氮素穗肥水平對粳稻群體抗倒伏的效應，并從莖稈力學特征、

2、解剖學結構、理化組分和細胞壁形成相關基因表達等方面闡明氮素穗肥調(diào)控莖稈抗倒伏性的機理;并結合氮素運籌試驗探討了協(xié)調(diào)粳稻高產(chǎn)和抗倒伏性的合理施氮模式。主要研究結果如下:
　　1.氮素穗肥對粳稻莖稈的力學特性的影響
　　與W3668比較，武運粳23號產(chǎn)量顯著增加，并且其折斷彎矩較高，從而降低了植株倒伏指數(shù)和田間倒伏率。隨氮素穗肥增加，武運粳23號產(chǎn)量增加17.4％，原因是每穗粒數(shù)增加，庫容增大，且倒伏率低;對于W3668，倒伏發(fā)

3、生時間較早且倒伏率高，導致結實率、千粒重顯著降低，從而降低了產(chǎn)量。增加氮素穗肥用量，倒伏指數(shù)顯著上升，其中折斷彎矩呈顯著降低趨勢，而彎曲力矩差異較小。此外，施氮小幅增加了斷面模數(shù)，卻大幅降低了彎曲應力，以W3668表現(xiàn)更為明顯。通徑分析表明，折斷彎矩是影響倒伏指數(shù)的主要因素，彎曲應力對折斷彎矩的通徑系數(shù)遠遠高于斷面模數(shù)。表明，增強莖稈機械強度是協(xié)調(diào)粳稻產(chǎn)量和抗倒伏性的主要途徑，氮素穗肥主要通過降低莖稈彎曲應力，從而降低莖稈強度，增加倒伏

4、風險。
　　2.氮素穗肥對粳稻莖稈結構和生理特征的影響及其與抗倒能力的關系
　　(1)從莖稈形態(tài)解剖特征角度，基部1、2節(jié)間長度增加是株高上升的主要原因，一定程度上增加了倒伏風險，差異來源以年份＞品種＞氮肥。隨氮素穗肥增加，莖粗小幅增加，短軸內(nèi)、外徑及長軸內(nèi)徑增加較明顯，達到顯著水平。此外，大小維管束數(shù)目差異較小，而大、小維管束面積及機械組織厚度隨施氮量增加顯著降低。相關分析表明，折斷彎矩與機械組織厚度、大小維管束面積呈正相

5、關關系，與長軸內(nèi)徑呈負相關關系，總體達到顯著水平;倒伏指數(shù)與之關系相反。組織化學分析表明，武運粳23號不同氮素穗肥水平下維管束鞘結構差異較小，而W3668在高氮條件下，木質化程度明顯降低，使得維管束鞘結構更為疏松。這表明，縮短基部節(jié)間長度、降低長、短軸內(nèi)徑及增加機械組織厚度有利于莖稈機械強度的增加。氮素穗肥通過降低機械組織厚度、大小維管束面積及維管束鞘木質化程度，降低了莖稈支持能力。
　　(2)從莖稈物質積累及理化組分角度，與W3

6、668比較，不同生育期武運粳23號干物質積累明顯增多，但倒伏指數(shù)顯著降低，分析原因是武運粳23號莖、鞘單位長度干重顯著增加，其中較多的葉鞘單位長度干重度極大的增強了對支持和保護作用;此外，武運粳23號莖中非結構碳水化合物顯著低于W3668，但結構性碳水化合物較高，從而提高了莖稈彎曲應力和機械強度，抗倒伏性增強。隨氮素穗肥增加，粳稻抽穗期單莖鞘干重及基部節(jié)間莖鞘單位長度干重顯著降低，從而使得莖稈質量劣化。此外，增加氮肥用量，基部節(jié)間莖、鞘

7、中結構性碳水化合物明顯降低，其中纖維素差異相對較小，木質素含量差異較大，其中武運粳23號莖、鞘木質素含量分別下降32.3％、33.1％, W368分別降低了41.3％、38.9％。相關分析表明，莖、鞘中纖維素、木質素含量與彎曲應力顯著顯著正相關，而與倒伏指數(shù)顯著負相關。表明，基部節(jié)間莖鞘充實度及結構性碳水化合物含量是影響粳稻莖稈機械強度的關鍵因素，氮素穗肥主要通過降低粳稻基部節(jié)間莖鞘單位長度干重及結構性碳水化合物含量，特別是木質素含量，

8、從而降低莖稈質量。
　　(3)從細胞學角度，增加氮素用量，機械組織及維管束鞘細胞壁厚度明顯降低，品種W3668細胞壁在高氮處理下幾乎未能增厚。分析細胞壁成分，在高氮條件下，纖維素含量略有降低，但積累速率較快;木質素含量顯著降低，且積累速率較慢。組織化學分析表明，機械組織和維管束鞘細胞壁的纖維素沉積差異較小，而高氮明顯降低了細胞壁中木質素積累，導致細胞壁厚度下降，機械組織結構疏松，尤其是易倒伏品種W3668表現(xiàn)明顯。此外，高氮條件下

9、，木質素合成基因OsPAL、 OsCoMT、Os4CL3、OsCCR、OsCAD2、OsCAD7在莖稈發(fā)育前期的表達量顯著下調(diào)，在莖稈發(fā)育后期無明顯變化規(guī)律。纖維素合成基因OsCesA4、OsCesA7在莖稈發(fā)育前期的表達量為降低趨勢，而OsCesA9表現(xiàn)為上調(diào)趨勢。表明氮素穗肥主要通過降低木質素合成和積累，導致次生壁厚度和彎曲應力降低，從而增加了粳稻植株的倒伏風險。
　　3.改善粳稻抗倒伏性的氮素運籌方式及生理途徑
　　隨

10、氮素用量增加，粳稻倒伏指數(shù)顯著增加，氮素后移明顯降低了植株倒伏風險?；抗?jié)間折斷彎矩是決定倒伏指數(shù)大小的主要因素，不同施氮處理通過影響莖稈形態(tài)和生理性狀，進而調(diào)控粳稻莖稈機械強度。增加氮素用量，株高和重心高顯著增加，莖粗、壁厚下降幅度較小，而莖鞘單位長度干重、NSC、纖維素和木質素含量顯著降低。氮素后移有利于莖粗、壁厚及葉鞘單位長度干重的增加，有利于改善折斷彎矩;并且提高了每穗粒數(shù)，促使庫容量增大，進而提高了產(chǎn)量，尤其是在中氮條件下。這