CO-,2-濃度升高對不同供磷番茄根系生長和根系分泌物的影響.pdf

1、由于各種人類活動產生的大量碳進入大氣，致使大氣中CO2濃度在逐年升高。據預測，到2050年大氣CO2濃度將從目前的350μL L-1上升到600μL L-1，這勢必會對人類的生存環(huán)境、植物的生長發(fā)育等諸方面帶來極大的影響。因而，近年來有關CO2濃度升高對植物生長的影響越來越引起人們的關注，已開展了大量研究。然而，有關CO2濃度升高對植物根系生長和養(yǎng)分吸收方面的研究相對較少。眾所周知，植物根系形態(tài)結構的變化對養(yǎng)分吸收會帶來明顯影響，尤其是

2、對磷吸收的影響更為顯著。因此，本研究試圖通過水培和盆栽等試驗，探索在不同供磷條件下CO2濃度從350μLL-1升高到800μLL-1對番茄根系形態(tài)和生理生化變化的影響，以進一步揭示大氣CO2濃度升高對植物養(yǎng)分吸收的影響以及磷缺條件下的響應機制。主要研究結果如下： 1.CO2濃度升高對不同供磷番茄根系形態(tài)特征和養(yǎng)分吸收的影響及機理采用水培試驗研究了缺磷(2μmol)與正常供磷(2mmol)條件下，CO2濃度升高對番茄生物量、根系特

3、征和不同器官N、P、K養(yǎng)分含量變化的影響。結果表明，無論缺磷與否，CO2濃度升高均能顯著增加番茄地上部及根系的干物質積累量，提高根冠比。在磷缺乏條件下，CO2濃度升高對番茄根系生長的促進主要表現為增加根系的體積和表面積；而在磷正常供應條件下主要表現為同時增加根體積和分根數，有利于形成強壯的根系。在兩種供磷水平下，CO2濃度升高對番茄各器官的N、P、K含量產生不同的稀釋效應，但N、P、K總積累量卻隨CO2濃度升高而顯著增加；而且CO2濃度

4、與供P水平對番茄植株的N、P、K積累量具有極顯著的正交互效應。尤其值得一提的是，試驗中發(fā)現了CO2濃度升高顯著促進番茄根毛形成和伸長的新現象?；谥参锛に乜赡軐φ{節(jié)根毛的數量和密度起重要作用的假設，本研究通過測定番茄體內生長素含量及乙烯的釋放量，發(fā)現CO2濃度升高明顯增加番茄體內的生長素含量和乙烯釋放量，這可能是其促進根系生長、根毛發(fā)生和伸長的重要原因。大量根毛的形成和伸長，有利于養(yǎng)分吸收表面積的大幅增加，這可能是在CO2濃度升高條件下

5、番茄為滿足植株快速生長對養(yǎng)分需求增加的一種適應性反應。 2.CO2濃度升對番茄根系分泌物的影響及其對難溶性磷酸鹽的活化作用采用水培試驗研究了缺磷(2 μmol)和正常磷(2 mmol)供應條件下，CO2濃度由350μL L-1升高至800μL L-1番茄幼苗根系分泌的有機碳量和有機酸含量的變化以及分泌物對難溶性磷的活化作用。結果表明，CO2濃度升高可大幅增加單株番茄總有機碳的分泌，但對單位根干重有機碳的分泌在正常供磷條件下反而有

6、所降低；盡管缺磷番茄的總有機碳分泌低于正常磷處理，但分泌物中的有機酸數量和占有機碳總量的比例明顯高于正常磷處理，并且高濃度CO2處理具有明顯的促進作用，可見番茄適應低磷脅迫的機制并不是通過增加分泌物的絕對數量，而是通過有選擇地提高功能物質的比例；在分泌的有機酸中，檸檬酸所占比例高達90％以上；根系分泌物對難溶性Fe-P和A1-P具有活化作用，其活化量與分泌物中的三種有機酸以及有機酸總量之間均存在極顯著的正相關關系，而與分泌物有機碳總量的

7、相關性不顯著。通過選擇性增加檸檬酸的分泌、提高其在總分泌物中的比例可能是番茄適應低磷脅迫的一種重要機制，而且高濃度CO2處理對這一機制有明顯的強化作用。 3.CO2濃度升高對番茄吸收利用難溶性磷的影響以石英砂作為基質，以Al-P、Fe-P、Ca-P三種難溶性磷分別作為唯一磷源，研究了CO2濃度升高對番茄吸收利用難溶性磷的影響。結果表明，番茄對上述三種難溶性磷均有一定的利用能力，而高濃度CO2處理可大幅提高番茄對這三種磷的利用能力

8、，無論是植株含磷量還是單株吸磷量均大幅提高，其中對A1-P吸收的提高最大，植物含磷量和單株吸磷量比對照分別提高了2.2倍和3.3倍。相關分析結果表明，單株番茄對難溶性磷的吸收量與根長、根表面積、根體積、分根數、根尖數之間均存在顯著的正相關關系，而與根直徑的關系不明顯。 采用以人工合成制備的不同磷吸附飽和度的水鐵礦作為唯一磷源，進一步研究了CO2濃度升高對番茄吸收利用不同吸附強度磷的影響。結果表明，與對照相比，盡管高濃度C02處理

9、番茄地上部含磷量有所降低，但根系含磷量、單株地上部和根系的吸磷量均有大幅提高，其中對根系總磷量的影響最為明顯，對水鐵礦吸磷飽和度為25％和50％處理分別增加了2.1和2.3倍。說明高濃度CO2處理促進番茄吸收水鐵礦吸附的磷似乎存在不易往地上部運輸的現象。除與高濃度CO2條件下植物氣孔導度降低、蒸騰作用下降有關外，很可能還與植物吸收了較多的鐵，致使磷在體內的移動性降低有關。 4.CO2濃度升高對番茄體內和根系分泌酸性磷酸酶的影響植

10、物根系分泌的磷酸酶以及體內的磷酸酶活性提高被認為是植物在低磷(2μmol)脅迫下提高磷吸收和利用效率的適應性反應。本試驗試圖通過比較各處理不同時期的植株體內及根系分泌的酸性磷酸酶活性，以探明提高CO2濃度對番茄組織中及根系分泌的酸性磷酸酶活性的影響。研究結果表明，在處理25d時間段，單位鮮重葉片、根系和根系分泌的酸性磷酸酶活性主要受磷脅迫所控制，酶活性均呈現隨脅迫時間的延長而提高的趨勢，在正常供磷條件下酶活性基本保持穩(wěn)定，并且CO2濃度

11、升高對其影響較小。因此，供磷水平是控制番茄體內和根系分泌酸性磷酸酶活性的主導因子。然而，若以單株番茄根系或根系分泌的酸性磷酸酶活性計算時，則可發(fā)現正常磷處理的酶活性也隨培養(yǎng)時間呈現明顯的增加趨勢，無論在缺磷還是正常磷供應條件下，高濃度CO2處理的酶活性均明顯高于對照處理，尤其在缺磷條件下更為明顯。根系分泌的酸性磷酸酶變化對供磷的反應比根內酸性磷酸酶活性的變化更為迅速。 5.CO2濃度升高對不同供磷番茄光合作用以及葉片膜脂過氧化、

12、抗氧化酶活性的影響CO2不僅是植物進行光合作用的底物，而且還會通過影響多種生理生化途徑對植物的光合作用產生影響。本研究試圖通過對葉綠素組成、光合作用參數和與抗氧化脅迫相關酶活性等內容的研究，以進一步揭示CO2濃度升高對番茄植株生長、根系形態(tài)結構變化以及養(yǎng)分吸收等產生影響的機理。對不同處理的光合作用參數測定結果表明，在充足供磷(2 mmol)條件下，CO2濃度升高對番茄光合速率的提高具有明顯的促進作用，磷缺乏(2 μmol)限制了CO2濃

13、度升高對光合作用的促進作用。CO2濃度升高降低了氣孔導度和蒸騰速率，尤其在低磷條件下降幅更大，下降了將近70％。然而，對胞間CO2濃度幾乎沒有影響。磷缺乏條件下，CO2濃度升高明顯降低番茄葉片的葉綠素含量；在磷充足條件下，CO2濃度升高則可顯著增加葉綠素的含量，但其中葉綠素b的增幅明顯大于葉綠素a，致使葉綠素a/葉綠素b的比值明顯降低。葉綠素b含量的增加很可能是CO2濃度升高促進光合作用增加的一個原因，因為葉綠素b是捕光色素蛋白復合體的

14、重要組成部分，其含量的增加有利于形成更多補光色素蛋白復合體，從而增加葉綠體膜捕獲光能的截面積，增加了葉綠體對光能的吸收。 缺磷明顯導致番茄葉片MDA含量的增高，無論在缺磷還是正常供磷條件下，CO2濃度升高均可降低其MDA含量；在缺磷條件下，番茄體內的抗氧化酶SOD和POD活性明顯降低，對CAT的影響則不顯著；而CO2濃度升高對上述三種抗氧化酶的活性均有明顯的促進作用，并且對正常磷處理番茄的促進作用更為顯著。由此可見，CO2濃度升

15、高可明顯提高番茄抗氧化的能力，這可能也是高濃度CO2處理能大幅促進番茄地上部和根系生長更為旺盛的原因之一。 6.CO2濃度升高對番茄體內碳水化合物積累以及C/N和C/P的影響無論在缺磷(2 μmol)還是正常供磷(2 mmol)條件下，CO2濃度升高顯著增加了番茄葉片中的可溶性糖含量，但根系和莖中的可溶性糖含量反而下降，其中正常磷處理的下降幅度更大，這可能與高濃度CO2處理促進番茄根系生長、需轉化可溶性糖形成更多的結構性碳水化合

16、物有關，并且根系中可溶性糖含量的下降將有利于進一步促進碳水化合物向根部運輸。番茄不同組織中的淀粉含量測定結果表明，葉片是淀粉的主要儲藏器官，比根和莖中的含量高出數倍之多。缺磷具有明顯增加番茄葉片和根系中淀粉含量的作用，無論在缺磷還是正常供磷條件下，高濃度CO2處理均可顯著增加番茄葉片和根系中的淀粉含量。CO2濃度升高可顯著提高番茄根、莖、葉中C/N比以及葉片和莖中的C/P比，這主要是由高濃度CO2處理大幅增加番茄的干物質積累帶來的稀釋效