CO-,2-濃度升高對(duì)不同供磷番茄根系生長(zhǎng)和根系分泌物的影響.pdf

1、由于各種人類活動(dòng)產(chǎn)生的大量碳進(jìn)入大氣，致使大氣中CO2濃度在逐年升高。據(jù)預(yù)測(cè)，到2050年大氣CO2濃度將從目前的350μL L-1上升到600μL L-1，這勢(shì)必會(huì)對(duì)人類的生存環(huán)境、植物的生長(zhǎng)發(fā)育等諸方面帶來極大的影響。因而，近年來有關(guān)CO2濃度升高對(duì)植物生長(zhǎng)的影響越來越引起人們的關(guān)注，已開展了大量研究。然而，有關(guān)CO2濃度升高對(duì)植物根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收方面的研究相對(duì)較少。眾所周知，植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化對(duì)養(yǎng)分吸收會(huì)帶來明顯影響，尤其是

2、對(duì)磷吸收的影響更為顯著。因此，本研究試圖通過水培和盆栽等試驗(yàn)，探索在不同供磷條件下CO2濃度從350μLL-1升高到800μLL-1對(duì)番茄根系形態(tài)和生理生化變化的影響，以進(jìn)一步揭示大氣CO2濃度升高對(duì)植物養(yǎng)分吸收的影響以及磷缺條件下的響應(yīng)機(jī)制。主要研究結(jié)果如下： 1.CO2濃度升高對(duì)不同供磷番茄根系形態(tài)特征和養(yǎng)分吸收的影響及機(jī)理采用水培試驗(yàn)研究了缺磷(2μmol)與正常供磷(2mmol)條件下，CO2濃度升高對(duì)番茄生物量、根系特

3、征和不同器官N、P、K養(yǎng)分含量變化的影響。結(jié)果表明，無論缺磷與否，CO2濃度升高均能顯著增加番茄地上部及根系的干物質(zhì)積累量，提高根冠比。在磷缺乏條件下，CO2濃度升高對(duì)番茄根系生長(zhǎng)的促進(jìn)主要表現(xiàn)為增加根系的體積和表面積；而在磷正常供應(yīng)條件下主要表現(xiàn)為同時(shí)增加根體積和分根數(shù)，有利于形成強(qiáng)壯的根系。在兩種供磷水平下，CO2濃度升高對(duì)番茄各器官的N、P、K含量產(chǎn)生不同的稀釋效應(yīng)，但N、P、K總積累量卻隨CO2濃度升高而顯著增加；而且CO2濃度

4、與供P水平對(duì)番茄植株的N、P、K積累量具有極顯著的正交互效應(yīng)。尤其值得一提的是，試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了CO2濃度升高顯著促進(jìn)番茄根毛形成和伸長(zhǎng)的新現(xiàn)象?；谥参锛に乜赡軐?duì)調(diào)節(jié)根毛的數(shù)量和密度起重要作用的假設(shè)，本研究通過測(cè)定番茄體內(nèi)生長(zhǎng)素含量及乙烯的釋放量，發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高明顯增加番茄體內(nèi)的生長(zhǎng)素含量和乙烯釋放量，這可能是其促進(jìn)根系生長(zhǎng)、根毛發(fā)生和伸長(zhǎng)的重要原因。大量根毛的形成和伸長(zhǎng)，有利于養(yǎng)分吸收表面積的大幅增加，這可能是在CO2濃度升高條件下

5、番茄為滿足植株快速生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分需求增加的一種適應(yīng)性反應(yīng)。 2.CO2濃度升對(duì)番茄根系分泌物的影響及其對(duì)難溶性磷酸鹽的活化作用采用水培試驗(yàn)研究了缺磷(2 μmol)和正常磷(2 mmol)供應(yīng)條件下，CO2濃度由350μL L-1升高至800μL L-1番茄幼苗根系分泌的有機(jī)碳量和有機(jī)酸含量的變化以及分泌物對(duì)難溶性磷的活化作用。結(jié)果表明，CO2濃度升高可大幅增加單株番茄總有機(jī)碳的分泌，但對(duì)單位根干重有機(jī)碳的分泌在正常供磷條件下反而有

6、所降低；盡管缺磷番茄的總有機(jī)碳分泌低于正常磷處理，但分泌物中的有機(jī)酸數(shù)量和占有機(jī)碳總量的比例明顯高于正常磷處理，并且高濃度CO2處理具有明顯的促進(jìn)作用，可見番茄適應(yīng)低磷脅迫的機(jī)制并不是通過增加分泌物的絕對(duì)數(shù)量，而是通過有選擇地提高功能物質(zhì)的比例；在分泌的有機(jī)酸中，檸檬酸所占比例高達(dá)90％以上；根系分泌物對(duì)難溶性Fe-P和A1-P具有活化作用，其活化量與分泌物中的三種有機(jī)酸以及有機(jī)酸總量之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與分泌物有機(jī)碳總量的

7、相關(guān)性不顯著。通過選擇性增加檸檬酸的分泌、提高其在總分泌物中的比例可能是番茄適應(yīng)低磷脅迫的一種重要機(jī)制，而且高濃度CO2處理對(duì)這一機(jī)制有明顯的強(qiáng)化作用。 3.CO2濃度升高對(duì)番茄吸收利用難溶性磷的影響以石英砂作為基質(zhì)，以Al-P、Fe-P、Ca-P三種難溶性磷分別作為唯一磷源，研究了CO2濃度升高對(duì)番茄吸收利用難溶性磷的影響。結(jié)果表明，番茄對(duì)上述三種難溶性磷均有一定的利用能力，而高濃度CO2處理可大幅提高番茄對(duì)這三種磷的利用能力

8、，無論是植株含磷量還是單株吸磷量均大幅提高，其中對(duì)A1-P吸收的提高最大，植物含磷量和單株吸磷量比對(duì)照分別提高了2.2倍和3.3倍。相關(guān)分析結(jié)果表明，單株番茄對(duì)難溶性磷的吸收量與根長(zhǎng)、根表面積、根體積、分根數(shù)、根尖數(shù)之間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與根直徑的關(guān)系不明顯。 采用以人工合成制備的不同磷吸附飽和度的水鐵礦作為唯一磷源，進(jìn)一步研究了CO2濃度升高對(duì)番茄吸收利用不同吸附強(qiáng)度磷的影響。結(jié)果表明，與對(duì)照相比，盡管高濃度C02處理

9、番茄地上部含磷量有所降低，但根系含磷量、單株地上部和根系的吸磷量均有大幅提高，其中對(duì)根系總磷量的影響最為明顯，對(duì)水鐵礦吸磷飽和度為25％和50％處理分別增加了2.1和2.3倍。說明高濃度CO2處理促進(jìn)番茄吸收水鐵礦吸附的磷似乎存在不易往地上部運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象。除與高濃度CO2條件下植物氣孔導(dǎo)度降低、蒸騰作用下降有關(guān)外，很可能還與植物吸收了較多的鐵，致使磷在體內(nèi)的移動(dòng)性降低有關(guān)。 4.CO2濃度升高對(duì)番茄體內(nèi)和根系分泌酸性磷酸酶的影響植

10、物根系分泌的磷酸酶以及體內(nèi)的磷酸酶活性提高被認(rèn)為是植物在低磷(2μmol)脅迫下提高磷吸收和利用效率的適應(yīng)性反應(yīng)。本試驗(yàn)試圖通過比較各處理不同時(shí)期的植株體內(nèi)及根系分泌的酸性磷酸酶活性，以探明提高CO2濃度對(duì)番茄組織中及根系分泌的酸性磷酸酶活性的影響。研究結(jié)果表明，在處理25d時(shí)間段，單位鮮重葉片、根系和根系分泌的酸性磷酸酶活性主要受磷脅迫所控制，酶活性均呈現(xiàn)隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而提高的趨勢(shì)，在正常供磷條件下酶活性基本保持穩(wěn)定，并且CO2濃度

11、升高對(duì)其影響較小。因此，供磷水平是控制番茄體內(nèi)和根系分泌酸性磷酸酶活性的主導(dǎo)因子。然而，若以單株番茄根系或根系分泌的酸性磷酸酶活性計(jì)算時(shí)，則可發(fā)現(xiàn)正常磷處理的酶活性也隨培養(yǎng)時(shí)間呈現(xiàn)明顯的增加趨勢(shì)，無論在缺磷還是正常磷供應(yīng)條件下，高濃度CO2處理的酶活性均明顯高于對(duì)照處理，尤其在缺磷條件下更為明顯。根系分泌的酸性磷酸酶變化對(duì)供磷的反應(yīng)比根內(nèi)酸性磷酸酶活性的變化更為迅速。 5.CO2濃度升高對(duì)不同供磷番茄光合作用以及葉片膜脂過氧化、

12、抗氧化酶活性的影響CO2不僅是植物進(jìn)行光合作用的底物，而且還會(huì)通過影響多種生理生化途徑對(duì)植物的光合作用產(chǎn)生影響。本研究試圖通過對(duì)葉綠素組成、光合作用參數(shù)和與抗氧化脅迫相關(guān)酶活性等內(nèi)容的研究，以進(jìn)一步揭示CO2濃度升高對(duì)番茄植株生長(zhǎng)、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)變化以及養(yǎng)分吸收等產(chǎn)生影響的機(jī)理。對(duì)不同處理的光合作用參數(shù)測(cè)定結(jié)果表明，在充足供磷(2 mmol)條件下，CO2濃度升高對(duì)番茄光合速率的提高具有明顯的促進(jìn)作用，磷缺乏(2 μmol)限制了CO2濃

13、度升高對(duì)光合作用的促進(jìn)作用。CO2濃度升高降低了氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，尤其在低磷條件下降幅更大，下降了將近70％。然而，對(duì)胞間CO2濃度幾乎沒有影響。磷缺乏條件下，CO2濃度升高明顯降低番茄葉片的葉綠素含量；在磷充足條件下，CO2濃度升高則可顯著增加葉綠素的含量，但其中葉綠素b的增幅明顯大于葉綠素a，致使葉綠素a/葉綠素b的比值明顯降低。葉綠素b含量的增加很可能是CO2濃度升高促進(jìn)光合作用增加的一個(gè)原因，因?yàn)槿~綠素b是捕光色素蛋白復(fù)合體的

14、重要組成部分，其含量的增加有利于形成更多補(bǔ)光色素蛋白復(fù)合體，從而增加葉綠體膜捕獲光能的截面積，增加了葉綠體對(duì)光能的吸收。 缺磷明顯導(dǎo)致番茄葉片MDA含量的增高，無論在缺磷還是正常供磷條件下，CO2濃度升高均可降低其MDA含量；在缺磷條件下，番茄體內(nèi)的抗氧化酶SOD和POD活性明顯降低，對(duì)CAT的影響則不顯著；而CO2濃度升高對(duì)上述三種抗氧化酶的活性均有明顯的促進(jìn)作用，并且對(duì)正常磷處理番茄的促進(jìn)作用更為顯著。由此可見，CO2濃度升

15、高可明顯提高番茄抗氧化的能力，這可能也是高濃度CO2處理能大幅促進(jìn)番茄地上部和根系生長(zhǎng)更為旺盛的原因之一。 6.CO2濃度升高對(duì)番茄體內(nèi)碳水化合物積累以及C/N和C/P的影響無論在缺磷(2 μmol)還是正常供磷(2 mmol)條件下，CO2濃度升高顯著增加了番茄葉片中的可溶性糖含量，但根系和莖中的可溶性糖含量反而下降，其中正常磷處理的下降幅度更大，這可能與高濃度CO2處理促進(jìn)番茄根系生長(zhǎng)、需轉(zhuǎn)化可溶性糖形成更多的結(jié)構(gòu)性碳水化合

16、物有關(guān)，并且根系中可溶性糖含量的下降將有利于進(jìn)一步促進(jìn)碳水化合物向根部運(yùn)輸。番茄不同組織中的淀粉含量測(cè)定結(jié)果表明，葉片是淀粉的主要儲(chǔ)藏器官，比根和莖中的含量高出數(shù)倍之多。缺磷具有明顯增加番茄葉片和根系中淀粉含量的作用，無論在缺磷還是正常供磷條件下，高濃度CO2處理均可顯著增加番茄葉片和根系中的淀粉含量。CO2濃度升高可顯著提高番茄根、莖、葉中C/N比以及葉片和莖中的C/P比，這主要是由高濃度CO2處理大幅增加番茄的干物質(zhì)積累帶來的稀釋效