楨楠種質(zhì)資源遺傳多樣性和水肥管理技術(shù)對幼樹生長與生理特性的影響.pdf

1、楨楠(Phoebezhennan)為樟科(Lauraceae)楠屬(Phoebe)大喬木，多見于海拔1500m以下的闊葉林中，屬亞熱帶常綠闊葉高大喬木，為國家二級重點(diǎn)保護(hù)樹種，素有“木中金子”之稱。在我國，楨楠主要分布在湖北省西部、貴州省西北部、四川省及重慶市。其名貴的原因主要是長期以來的人為砍伐、楨楠樹自身生長發(fā)育緩慢以及楨楠林的人工營造技術(shù)不成熟等，造成了目前楨楠資源稀缺的現(xiàn)狀，珍稀木材的市場需求和珍貴樹種資源保護(hù)的矛盾日益突出?；?/p>

2、于這一社會經(jīng)濟(jì)背景，近年來，楨楠種質(zhì)資源的調(diào)查研究、苗木培育技術(shù)的改進(jìn)以及人工林的保護(hù)與發(fā)展受到了林業(yè)生產(chǎn)單位和學(xué)術(shù)界高度關(guān)注，研究工作隨之加強(qiáng)。過去的研究涉及到了楨楠的生長規(guī)律、資源保護(hù)、開發(fā)利用以及苗木培育等方面，但研究的廣度和深度都很欠缺，而從種質(zhì)資源特征、種苗生長特性、營養(yǎng)調(diào)控及生理機(jī)能動態(tài)、環(huán)境脅迫與苗木生理響應(yīng)等方面的研究則幾乎仍屬空白。
　　本課題主要在以下幾個方面進(jìn)行了研究:①在中國主要楨楠分布區(qū)進(jìn)行了時楨楠資源調(diào)

3、查，選擇部分楨楠母樹的種子進(jìn)行育苗研究，包括四川（35株），云南（3株），重慶（13株），貴州（10株），湖北（14株）和湖南（17株）6個省49個縣市，使用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)對這92個母樹的樣品進(jìn)行全基因組掃描;②于雅安市雨城區(qū)與都江堰市4個齡級3個林分，共采集8組（單株或多株構(gòu)成1組），對楨楠多胚現(xiàn)象進(jìn)行了研究，同時觀測了其中生長旺盛、健康的6號母樹，對其子代的生長狀況和光合生理特征進(jìn)行了觀測分析;③對1年生楨楠幼苗進(jìn)行盆栽施肥試

4、驗(yàn)，選用氮肥(NF)、復(fù)合肥(CF)、有機(jī)肥(OF)和混合肥(MF)4種肥料，設(shè)置對照(CK)、低、中、高4個施肥水平，于2013、2014年3、5、7月共施肥6次，多次測定各處理生理及生長指標(biāo);④選取形態(tài)生長指標(biāo)基本一致的楨楠幼樹，進(jìn)行了干旱脅迫和復(fù)水試驗(yàn)，主要研究結(jié)果如下:
　　(1)貝葉斯分配測試、聚類分析和主成分分析三種遺傳結(jié)構(gòu)分析方法表明，本研究的楨楠種質(zhì)可以被劃分為3個遺傳群體，即SCZ（四川中部）群體、CQH（四川東

5、部、重慶、湖北和湖南）群體和YG（云南和貴州）群體，而CQH群體可以進(jìn)一步劃分為CD-CQ（四川東部和重慶）和HB-HN（湖北和湖南）兩個亞群體。12對AFLP引物組合掃描92個楨楠種質(zhì)共擴(kuò)出422個位點(diǎn)，其中多態(tài)位點(diǎn)有177個，占總位點(diǎn)的40.4％，CD-CQ群體的多態(tài)位點(diǎn)比例最高為31.8％，而SCZ群體和YG群體的多態(tài)位點(diǎn)比例相差不大，分別為16.2％和16.1％。四個楨楠遺傳種群的平均遺傳多樣性為0.1163，其中CD-CQ種群

6、的遺傳多樣性水平最高為0.1676，SCZ種群遺傳多樣性水平最低為0.0745。SCZ和YG群體間的遺傳距離最大，而CD-CQ和HB-HN群體間的遺傳距離最小。四個遺傳群體間的遺傳分化指數(shù)均比較顯著，其中SCZ和YG群體之間的遺傳分化指數(shù)最大(0.678)，而CD-CQ和HB-HN群體之間的遺傳分化指數(shù)最小(0.257)。此外，Mantel檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)種群間的遺傳分化與地理距離之間呈正相關(guān)。
　　(2)8株（組）不同母樹的楠木種子均存

7、在多胚現(xiàn)象，多胚率最高達(dá)56.3％（7號，150年生），最低為4.3％（8號，80年生），其中雙胚率最高，三胚率次之，四胚率最低。不同粒級種子之間多胚率無明顯差異，多胚率亦未隨母樹年齡增加而有規(guī)律的變化。對多胚率最高的母樹子代的觀測表明:雙胚大苗(SD)的苗高和地徑的平均值分別為12.71 cm和2.13 mm，與單胚苗(D)相比差異不大，而雙胚小苗(SX)的苗高和地徑分別約為D的1/2。對處于盛果期、生長健康的母樹子代多胚苗（1年生）

8、觀測表明:移栽初期（2個月后），SD的凈光合速率(Pn)及氣體交換參數(shù)值、光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線與D水平相當(dāng)，而SX的Pn及氣體交換速率受到抑制，兩個響應(yīng)曲線隨著光強(qiáng)、CO2濃度增加的上升幅度亦不大;移栽后期（4個月后），SX的光合能力有所改善。但7個月后，SX的株高、地徑生長狀況仍遠(yuǎn)不如SD。
　　(3)有機(jī)肥(OF)和混合肥(MF)處理的楨楠樹高和地徑生長量大于氮肥(NF)和復(fù)合肥(CF)，且NF、CF和MF各施肥水平之間差異

9、均不大，其中OF處理下的生長量隨施肥量的增加呈先升后降的趨勢，中氮水平有機(jī)肥(MOF)處理的生長量可達(dá)CK的2倍。其次，四種肥料均可不同程度的促進(jìn)楨楠葉片葉綠素(Chl)合成，降低類胡蘿卜素(Car)含量，并增大植株的凈光合速率(Pn)及氣體交換參數(shù)，但OF和MF的效果更好，其中MOF的肥效最為顯著。楨楠葉片光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線也均上升（OF和MF上升幅度更大），其中，MOF處理下的楨楠葉片光飽和點(diǎn)(LSP)、CO2飽和點(diǎn)(CSP)升

10、高并伴隨著光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)降低。此外，MOF對土壤肥力的提高最顯著，土壤有效磷含量是CK的2倍多，土壤微生物生物量相對于CK增大了將近2倍，土壤蔗糖酶活性已達(dá)CK的8倍。
　　(4)干旱脅迫導(dǎo)致楨楠樹高和地徑生長均受到嚴(yán)重的抑制作用，且重度干旱引起莖桿干縮，葉片卷縮。隨著干旱時間的延長，土壤體積含水量(SWC)顯著下降，正常供水(D0)的SWC在20％左右，停水5d后降至9％。隨著干旱程度的加重，楨楠幼樹

11、葉片相對含水量(LRWC)逐漸降低，重度干旱下降至D0的一半;Chl總量先升后降，Car含量在D30處理下明顯降低;Pn下降幅度逐漸增大;水分利用效率(WUE)驟降至D0的7％左右（重度干旱）;光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線逐漸平緩。楨楠光合日變化呈“單峰”曲線，干旱脅迫導(dǎo)致Pn最高峰出現(xiàn)的時間從12:00提前到10:00，且隨著干旱程度的加劇，最高峰逐漸消失。此外，楨楠體內(nèi)的SS、SP含量和SOD、POD、CAT活性在輕、中度干旱脅迫下明顯升

12、高，重度干旱下Pro和MDA含量顯著增加，表明細(xì)胞膜系統(tǒng)受到嚴(yán)重傷害。復(fù)水后各處理Pn及氣體交換參數(shù)均有不同程度的上升，且隨著復(fù)水時間的延長(10 d)，水分利用效率WUE逐漸增大，其中D30處理猛升至10.0。
　　綜上，從構(gòu)建楨楠種質(zhì)基因庫的角度來考慮，應(yīng)該加強(qiáng)CD-CQ和HB-HN兩個群體間的基因交流。在實(shí)際的苗木培育與生產(chǎn)中，種子多胚率太高可能對苗木生長不利，但雙胚苗中大苗經(jīng)過一年的培育，基本能趕上單胚苗的生長水平，而雙胚