興安鹿蹄草的傳粉生態(tài)學(xué)研究.pdf

1、目前傳粉生態(tài)學(xué)已經(jīng)成為居群生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)中的熱門領(lǐng)域。該領(lǐng)域主要研究與傳粉有關(guān)的生物學(xué)特性及其規(guī)律。傳粉生態(tài)學(xué)是植物有性生殖研究的核心內(nèi)容。傳粉系統(tǒng)由花粉、柱頭和傳粉媒介3個部分組成和維系，被認(rèn)為是被子植物多樣化最重要的一個因素。傳粉是種子植物受精的必然階段?；ǚ鄣倪\動在很大程度上限定了植物個體間的基因流和群體的交配方式，從而影響后代的遺傳組成和適合度。 本文主要從形態(tài)解剖、傳粉、胚胎發(fā)育、種群格局等幾個方面闡述興安鹿蹄草的

2、生殖及傳粉生態(tài)學(xué)的規(guī)律。形態(tài)解剖學(xué)的實驗方法主要采用傳統(tǒng)的石臘切片法；傳粉生態(tài)的研究方法主要依靠野外調(diào)查、石蠟切片、電鏡掃描等方法進(jìn)行：胚胎發(fā)育研究主要以石蠟切片法為主；種群格局主要以樣地調(diào)查，有樣方法、最近臨體法、均勻度法等。通過解剖學(xué)研究揭示出營養(yǎng)、繁殖器官的結(jié)構(gòu)，進(jìn)而說明與傳粉生態(tài)的關(guān)系。通過傳粉生態(tài)的研究說明興安鹿蹄草繁育系統(tǒng)的規(guī)律、傳粉昆蟲及其傳粉行為、開花動態(tài)、柱頭動態(tài)、協(xié)同進(jìn)化、雌雄異位、訪花頻率及花粉流等規(guī)律；通過胚胎發(fā)

3、育研究說明興安鹿蹄草的不育機(jī)制及雌雄配子體發(fā)育的特征；通過種群格局的研究闡明興安鹿蹄草的空間格局分布規(guī)律，并嘗試了均勻度理論在種群格局測度中的應(yīng)用，說明不同種群格局與種群開花率的關(guān)系。具體研究結(jié)果如下： 興安鹿蹄草的莖屬于根狀莖，莖具有初生與次生結(jié)構(gòu)，初生結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出維管束散生，次生結(jié)構(gòu)中木質(zhì)部具有2～3個年輪，葉片為等面葉，無柵欄組織與海面組織的分化，又表現(xiàn)出旱生性質(zhì)即角質(zhì)層發(fā)達(dá)葉脈隆起，機(jī)械組織發(fā)達(dá)等，從葉脈的解剖結(jié)構(gòu)可以推斷

4、興安鹿蹄草為C4植物。花粉為復(fù)合花粉，柱頭為分裂型，具有柱頭腺體，其類型為結(jié)構(gòu)腺體。種子梭形，種皮分離而透明，胚胎發(fā)育不完全，胚乳包圍胚，花柱為圓形，花柱道五角形，中軸胎座，胎座發(fā)達(dá)。 興安鹿蹄草自花不育，也無無融合生殖。自然結(jié)實率很低，只有10％，主要采取異花傳粉的生殖對策，傳粉昆蟲主要為雜棘蠅、東北駝花天牛、花蚤、蜜蜂科的一些種類，東北駝花天牛主要取食花粉，雜棘蠅主要舔食柱頭腺體分泌物，蜜蜂科的種類如熊蜂也主要吃花粉。其中東

5、北駝花天牛、雜棘蠅在長期的進(jìn)化與自然選擇過程中，與興安鹿蹄草形成了協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系。東北駝花天牛在一日內(nèi)的訪花頻率高峰期在中午。雜棘蠅、蜜蜂科的種類一日內(nèi)訪花有兩次高峰。由于受環(huán)境溫度的影響，昆蟲的訪花時間段各不相同，蜜蜂科種類偏向于溫度比較高的時段，所以其訪花時段是花即將凋落的時候。東北駝花天牛喜歡溫涼的氣候，所以其訪花的時段為開花的頭幾日。雜棘蠅活動的高峰正值興安鹿蹄草的開花盛期。東北駝花天牛的訪花距離較短，訪花路線為“之”字形，或折

6、線形，雜棘蠅的訪花距離較長。東北駝花天牛與雜棘蠅的花粉流截然不同，前者花粉流向為放射狀，即離標(biāo)記植株越近的植株得到的標(biāo)記花粉越多，離標(biāo)記植株越遠(yuǎn)的植株，則得到的標(biāo)記花粉越少。后者花粉流向比較分散，被標(biāo)記的花粉在樣地中各處都有分布。興安鹿蹄草存在動態(tài)雌雄異位，包括花柱與雄蕊的位置變化；柱頭的動態(tài)變化。前者具體過程包括6個階段，意義在于避免雌雄互相干擾；后者具體過程包括5個時期，意義在于增強柱頭對花粉的接授。 興安鹿蹄草的胚胎發(fā)育特

7、征表現(xiàn)為胚珠倒生，薄珠心，雙層珠被。造胞細(xì)胞直接發(fā)育成大孢子母細(xì)胞。胚囊的發(fā)育屬于蓼型，反足細(xì)胞多數(shù)，短命。在大孢子形成、胚囊形成、胚胎形成時期都發(fā)生不同程度的敗育現(xiàn)象，敗育機(jī)制為多個大孢子母細(xì)胞分裂不同步；雌配子體發(fā)育不正常與受精作用不能正常進(jìn)行有關(guān)系；胚乳發(fā)育不全也是造成胚胎后期敗育的主要原因；環(huán)境因素對雌配子體的發(fā)育有重要影響。種子形成時胚胎發(fā)育不完全。種子具有由種皮所形成的長長的翼?；ǚ勰野l(fā)育的特征表現(xiàn)為，藥室的表皮增厚，代替藥

8、室內(nèi)壁起到保護(hù)作用。中層2～3層細(xì)胞，在花粉成熟時中層消失。絨氈層為變型絨氈層，小孢子進(jìn)行減數(shù)分裂時絨氈層細(xì)胞解體。小孢子母細(xì)胞發(fā)育為小孢子的過程為離心式發(fā)育，小孢子母細(xì)胞在同一藥室內(nèi)發(fā)育是不同步的。邊緣部分造胞細(xì)胞退化消失。雄配子體發(fā)育為二細(xì)胞型。興安鹿蹄草的胚胎發(fā)育不全，屬于生育期短的短命植物類型，其敗育的主要原因在于氣候因素。 在小尺度范圍內(nèi)分別利用樣方法、最近臨體法、均勻度法測度了興安鹿蹄草的種群分布格局，三種方法的測度

9、結(jié)果均說明興安鹿蹄草的種群空間格局類型為隨機(jī)分布，三種方法中均勻度法是首次應(yīng)用于種群空間格局的測度，經(jīng)檢驗，此種方法更能準(zhǔn)確反映種群空間格局類型，因為它既不受種群樣方大小的限制，也與種群密度無關(guān)，其計算結(jié)果優(yōu)于樣方法與最近臨體法。由于其計算過程不復(fù)雜，在使用上比點格局取樣法更具有實用性。經(jīng)統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)興安鹿蹄草的種群聚集度指數(shù)與透光度成負(fù)相關(guān)，與土壤pH值大小成負(fù)相關(guān)，與土壤通氣度大小及土壤容量成正相關(guān)。種群空間格局與種群的開花率及繁殖