油菜素內(nèi)酯調(diào)控三種雙子葉植物耐鹽性的效應(yīng)及其機制.pdf

1、為了研究油菜素甾醇類化合物(BRs)提高植物的耐鹽機理，以24-表油菜素內(nèi)酯（EBL，24-epibrassinolide，BRs中的一種）為代表，通過外源施加的方法探索其對十字花科(Cruciferae)的甘藍型油菜（Brassica napus L.）“南鹽油1號”、茄科(Solanaceae)的番茄（Solanum lycomersicum L.）“秦皇貴妃紅”和菊科Asteraceae）的油葵（Helianthus annuus

2、 L.）“高油86F1”這三種不同科的雙子葉植物耐鹽性的調(diào)控效果;進一步，我們又從多個方面對EBL調(diào)控其耐鹽性的機理進行了探索。我們的工作主要從下以幾個方面進行著手:植物光合和抗氧化色素的水平、滲透調(diào)節(jié)能力、離子穩(wěn)態(tài)能力和多胺(PAs)代謝等。其中，又以探索PAs及其分解代謝所產(chǎn)生的重要信號分子H2O2是否參與EBL提高植物耐鹽性作為重中之重。我們獲得的主要結(jié)果如下:
　　(1)在萌發(fā)及幼苗建成期，較高濃度的EBL（10-6M）對

3、低鹽和高鹽脅迫下的油菜的萌發(fā)和早期生長起著非常明顯的兩個完全對立的作用:低鹽抑制，而高鹽促進。而且在高鹽脅迫下EBL易引起幼苗的下胚軸下端膨大。進一步研究發(fā)現(xiàn)，這兩種奇特的現(xiàn)象與PAs水平及其氧化代謝所產(chǎn)生的H2O2有關(guān);
　　(2)在油菜的幼苗期，葉面噴施10-6～10-12MEBL都能夠促進鹽脅迫植株的生長，以10-10M效果最佳。EBL對鹽脅迫植株生長的促進作用主要在于地上部分，但對正常條件下的植株卻呈現(xiàn)一定的抑制作用，而抑

4、制部位主要為根部。進一步研究發(fā)現(xiàn)，EBL處理能夠顯著增強鹽脅迫植株各器官的細胞膜的穩(wěn)定性和葉片的光合作用，而與此對應(yīng)的是，各種光合和非光合植物色素的水平都受EBL的作用而有不同程度的提高，它們能夠?qū)χ仓昕寡趸芰凸夂献饔玫扔兴暙I;
　　(3)EBL同樣能夠改善鹽脅迫下油菜幼苗的滲透調(diào)節(jié)和離子穩(wěn)態(tài)，而在這當中又以較為幼嫩的葉片和根部為主。與此對應(yīng)的是，EBL能夠促進鹽脅迫植株中可溶性糖、游離氨基酸、脯氨酸、有機酸和各種大量必需無

5、機離子的累積，以及大幅降低了Na+和Cl-的水平，它們的側(cè)重部位也有所不同。其中，EBL對葉片K+/Na+穩(wěn)態(tài)的調(diào)控主要來自于對其Na+水平的降低;
　　(4)EBL能夠通過對各種形態(tài)的PAs在組織水平及亞細胞水平的分布及平衡調(diào)控來提高油菜的耐鹽性。主要表現(xiàn)有:促進腐胺(Put)向精胺(Spm)轉(zhuǎn)化、促進游離態(tài)PAs向結(jié)合態(tài)或束縛態(tài)形式轉(zhuǎn)化、增加液泡Put庫以及促進細胞壁中Spm的累積等。EBL對PAs的調(diào)控最為明顯的部位也是較幼

6、嫩的葉片和靠近根尖的區(qū)域。EBL與鹽脅迫對PAs的調(diào)控效應(yīng)在很多方面都呈正協(xié)同效應(yīng)，說明PAs是油菜主動應(yīng)對鹽脅迫的一條重要策略，而EBL進一步加強了此過程;
　　(5)葉面噴施10-8MEBL能夠明顯改善鹽脅迫對番茄整個生長周期中的生長和發(fā)育所造成的抑制作用。進一步研究發(fā)現(xiàn)，EBL主要通過降低植株體內(nèi)Na+水平，而不是改善K+的吸收來調(diào)控鹽脅迫植株體內(nèi)K+/Na+穩(wěn)態(tài)。而EBL對Na+調(diào)控又主要是抑制其向地上部分轉(zhuǎn)運，其中核心保

7、護部位是植株頂端組織和花。EBL能夠明顯提高鹽脅迫番茄營養(yǎng)組織中游離態(tài)PAs水平，其中以Spm最為顯著。EBL對葉片PAs的提升主要以幼葉為核心。鹽脅迫番茄果實當中的PAs和(Spd+Spm)/Put比值同樣受EBL的作用而有所提升，以增強它們的鹽適應(yīng)性。但是，EBL提升了鹽脅迫下花的活力，而是對其PAs水平在整個發(fā)育過程中都以下調(diào)作用為主，很可能這是EBL促進了提前開花和大幅降低了花中Na+水平綜合作用的結(jié)果。EBL對正常條件下的番茄

8、體內(nèi)PAs水平的作用卻往往與鹽脅迫植株相反。通過對Na+和PAs水平的時空調(diào)控作用，EBL能夠增強番茄各營養(yǎng)器官和生殖器官生長與發(fā)育過程中的耐鹽性。另外，EBL還能促進提前開花和果實提前成熟來增強番茄的鹽脅迫適應(yīng)性;
　　(6)葉面噴施10-8MEBL同樣能夠提高油葵的耐鹽性。在植株營養(yǎng)生長過程中，很難從株高判定EBL是否對鹽脅迫下油葵的生長有促進作用，因為EBL的作用主要增加葉片的面積和莖的粗細，而非增加其高度。鹽脅迫油葵一旦進

9、入生殖生長期，較老的葉片迅速出現(xiàn)枯萎現(xiàn)象，而EBL則明顯減緩了這一現(xiàn)象。從生物量方面反映出EBL提高油葵耐鹽性的效果，主要是在開花以前更為明顯，與此對應(yīng)的是，在開花以前EBL能夠明顯降低鹽脅迫油葵地上部分的Na+累積，從而提高K+/Na+比值。但是，進入開花期后，為了盡可能地降低花中的Na+水平，EBL對葉和莖中Na+的降低效果幾乎完全消失，然而，這卻為后來EBL對鹽脅迫油葵產(chǎn)量的提升提供了有力的保障。
　　總之，上述結(jié)果充分證實

10、了EBL能夠提高上述三種雙子葉植物的耐鹽性，存在著明顯的激素濃度效應(yīng)，并還需要視發(fā)育階段和鹽脅迫強度而定。根據(jù)EBL對鹽脅迫油菜萌芽階段的特殊效應(yīng)我們首次提出激素的脅迫程度依賴性雙相效應(yīng)(SLDB effects)，而PAs及其分解代謝產(chǎn)生的H2O2是這種效應(yīng)得以產(chǎn)生的主要原因之一。另外，PAs累積及其平衡在EBL引起的鹽脅迫下早期幼苗的下胚軸膨大效應(yīng)、營養(yǎng)器官的生長促進效應(yīng)、生殖器官發(fā)育的改善效應(yīng)等多方面也參與了重要的角色。因此PAs