中國天牛亞科昆蟲基于后翅和生殖器的分類研究.pdf

1、天牛亞科(Cerambycinae)是鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)中的第二大亞科，很多種類是農(nóng)林產(chǎn)業(yè)的重要害蟲。本亞科的傳統(tǒng)外部形態(tài)學(xué)研究較為系統(tǒng)，但后翅翅脈及雌雄性生殖器特征尚未應(yīng)用于該亞科的系統(tǒng)分類。
　　 本文針對我國天牛亞科研究中的不足，重點研究了該亞科昆蟲后翅翅脈特征和生殖器特征，分析探討了這兩類特征在天牛亞科中的分類學(xué)意義；并參考有翅昆蟲化石研究資料，討論了天牛亞科族級演化關(guān)系。主

2、要研究結(jié)果如下：
　　 1.后翅翅脈研究。采用Kukalova-peck et Lawrence(1993，2004)的鞘翅目多食亞目后翅翅脈命名系統(tǒng)，對中國天牛亞科17族70屬141種的后翅翅脈進行了特征描述，比較研究結(jié)果表明：天牛亞科后翅翅脈特征與天?？浦衅渌麃喛茀^(qū)別明顯，這與Saalas(1936)的研究結(jié)果：“后翅翅脈在亞科級水平差異明顯”相符合。天牛亞科后翅翅脈類型依據(jù)中肘區(qū)的翅脈數(shù)量可大體分為3個類型：
　　

3、 (1)翅脈分支共柄型：中肘區(qū)翅脈2支，基部翅脈骨化清晰且共柄，如雙條天牛族(Methiini Thomson)、天牛族(Cerambycini Mulsant)、溝角天牛族(Hesperophanini Mulsant)；
　　 (2)翅脈數(shù)量減少型：中肘區(qū)翅脈1條，部分類群的翅脈消失，翅面總體較簡單，如虎天牛族(Clytini Mulsant)、綠天牛族(Callichromini Thomson)、紫天牛族(Purpuri

4、cenini Fairmaire)。
　　 (3)翅脈消褪型：中肘區(qū)翅脈1條，部分翅脈退化，骨化極弱，如眉天牛族(Tillomorphini Gahan)，纖天牛族(Cleomenini Lacordaire)。折天牛族(Pyrestini Laeordaire)兼具類型1和類型2兩類的特征，屬于中間過渡狀態(tài)，雙條天牛族的后翅翅脈與花天牛亞科(Lepturinae)中某些類群較為接近，具有發(fā)達(dá)的RP脈，是天牛亞科中較為原始的類群

5、。
　　 根據(jù)國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于有翅昆蟲化石的研究報道，本文探討了3種類型的演化關(guān)系為1→2，翅脈消褪型(類型3)不能作為進化型進行演化關(guān)系探討。后翅翅脈特征在族級階元具有較明顯的分類學(xué)意義，可用于族級階元分類的特征有：中肘區(qū)翅脈的數(shù)量，如有兩條翅脈，其連接方式和是否共柄；中肘區(qū)翅脈是否與Mb脈連接；中區(qū)RP脈的有無；r3脈及r4脈的有無；端區(qū)翅脈的數(shù)量等特征。后翅翅脈特征在屬級階元具有較明顯的分類學(xué)意義，可用于屬級階元分類的特征有

6、：不同區(qū)域翅脈骨化程度的差異；rc角；端區(qū)翅脈的數(shù)量；RP脈的存在與否；肘臀區(qū)翅脈與中棒骨化程度的差異；徑室的形狀大小等。后翅翅脈特征在種級階元具有一定的分類學(xué)意義，如：r3脈有無；徑室形狀大??；rc角大小；RP脈是否存在；中肘區(qū)翅脈的骨化程度；α角大小等可用于種級階元分類，特別是應(yīng)用于區(qū)分依據(jù)傳統(tǒng)的外部形態(tài)較難鑒定的近似種，如：綠虎天牛屬(Chlorophorus Chevrolat)內(nèi)弧紋綠虎天牛(Chlorophorus miwa

7、i Gressitt)與裂紋綠虎天牛(Chlorophorus separatus Gressitt)在外部形態(tài)上較難分別，而兩種的后翅翅脈特征在rc角、RP脈有無、r3有無、中肘區(qū)翅脈的骨化程度上有較大區(qū)別；天牛族褐天牛屬(Nedezhiella Plavilstshikov)內(nèi)桃褐天牛(Nedezhiella aurea Gressitt)與桔褐天牛(Nedezhiella cantori(Hope))多依據(jù)觸角是否具微小內(nèi)端刺等特

8、征來區(qū)別，不易鑒定。而桔褐天牛后翅翅脈在中肘區(qū)存在橫脈，中肘區(qū)及肘臀區(qū)翅脈骨化程度較C脈無明顯差異，桃褐天牛后翅翅脈在中肘區(qū)不存在橫脈，中肘區(qū)及肘臀區(qū)翅脈骨化弱，較C脈有明顯退化趨勢。本研究初步采用了4種數(shù)學(xué)形態(tài)學(xué)特征(翅長/翅寬，翅長/最長翅脈，L1/L2，α角)對天牛亞科的部分屬種進行了比較研究。結(jié)果表明：L1/L2在同種的不同個體中存在較大差異；α角在同種標(biāo)本中具有一定的穩(wěn)定性，可作為部分類群的分類鑒定特征；翅長與翅寬之比在種級階

9、元中的分類學(xué)意義不明顯；翅長/最長翅脈在種間存在較明顯的差異。表明在天牛亞科中，翅長/最長翅脈，α角具有一定的分類學(xué)意義。r3脈在天牛亞科族屬級階元中具有較明顯的分類學(xué)意義。但在種級階元的特征篩選中，竹綠虎天牛(Chlorophorus annularis(Fabricius))的15號標(biāo)本中，1號標(biāo)本具有r3脈，2號具有r3脈痕跡，12號不具有r3脈。不同標(biāo)本的特征差異說明竹綠虎天牛的r3脈不具有穩(wěn)定性，不能應(yīng)用于該種類的鑒定。由于該

10、差異出現(xiàn)原因不明，且此情況僅在竹綠虎天牛中發(fā)現(xiàn)，故仍保留r3脈在其他類群中的應(yīng)用。
　　 2.雄性外生殖器研究。本研究描述了天牛亞科雄性外生殖器共計13族45屬81種(亞種)，拍攝了24種天牛亞科昆蟲雄性外生殖器照片。比較研究結(jié)果表明：天牛亞科雄性外生殖器整體骨化強烈，陽基側(cè)突存在較多變化，尤其在虎天牛族及綠天牛族。這與Lasse Hubweber et Michael Schmitt(2010)所提出的結(jié)論相同。天牛亞科昆蟲雄

11、性外生殖器的分類特征主要有：陽基側(cè)突環(huán)部的大小及橫折點差異；部分種類內(nèi)囊存在骨化物，且形狀、長短不一；陽基側(cè)突端部著生的剛毛有明顯的長短差別；腹部最后一節(jié)形狀及附著剛毛的多少；交配孔腹緣的形狀等。在族級階元具有分類學(xué)意義的雄性外生殖器特征有：陽基側(cè)突的形狀；中莖基與中莖突之比；蓋的形狀；蓋端部是否凸出等。在屬級階元具有分類學(xué)意義的雄性外生殖器特征有：中莖基和中莖突的長度之比；腹部最后一節(jié)形狀及附著剛毛的多少；交配孔腹緣的形狀等。在種級階

12、元具有分類學(xué)意義的雄性外生殖器特征有：陽基側(cè)突的環(huán)部形態(tài)結(jié)構(gòu)；中莖基與中莖突的長度之比；內(nèi)囊骨化物有無；陽基側(cè)突端部著生剛毛的長短；中莖基的骨片結(jié)構(gòu)；蓋基部是否有幾丁質(zhì)附片等。如虎天牛族綠虎天牛屬竹綠虎天牛(Chlorophorus annularis (Fabricius))雄性外生殖器的中莖基極長，與屬內(nèi)其他種類差異較大，區(qū)別明顯。
　　 3.雌性生殖器研究。本文描述了中國天牛亞科雌性生殖器13族43屬93種(亞種)，對26

13、種天牛亞科昆蟲的雌性生殖器進行了拍攝，總結(jié)了在天牛亞科族級、屬級和種級水平具有分類學(xué)意義的雌性生殖器特征。探討了雌性生殖器特征結(jié)合外部形態(tài)特征的實用性。比較研究結(jié)果表明：天牛亞科雌性生殖器交配囊端部較為膨大，總體呈分段式，與其它亞科存在明顯差異。在屬級階元具有分類學(xué)意義的雌性生殖器特征有：產(chǎn)卵器總體的長寬比；背骨桿的長短；肛側(cè)板骨桿的長短及延伸位置；腹部最后一節(jié)附著剛毛的數(shù)量、長短等。在種級階元具有分類學(xué)意義的雌性生殖器特征有：肛側(cè)板骨

14、桿、基腹片骨桿及負(fù)瓣片骨桿三者連接與否；肛側(cè)板骨桿基部的形狀；負(fù)瓣片骨桿的長短粗細(xì)；受精囊的彎曲程度；受精囊腺的著生位置；陰道片的長短粗細(xì)等。雌性生殖器特征可應(yīng)用于種下分類地位的探討。如綠天牛族(Callichromini)柄天牛屬(Aphrodisium Thomson)的黃頸柄天牛(Aphrodisium faldermanni(Saunders))、暗胸柄天牛(Aphrodisium faldermanni(Pic))和紅腹柄天牛

15、(Aphrodisium faldermanni rufiventris(Gressitt))被區(qū)分為三亞種，但紅腹柄天牛在產(chǎn)卵器總體長寬比、肛側(cè)板骨桿粗細(xì)及受精囊管長度等特征上與黃頸柄天牛差異明顯；暗胸柄天牛在陰道片的形狀及受精囊形狀等特征上與黃頸柄天牛差異明顯。本文認(rèn)為三者是否屬同一種的依據(jù)不充分，需進一步探討；榆綠柄天牛(Aphrodisium provosti(Fairmaire))的雌性生殖器特征為產(chǎn)卵器的長寬比極小且陰道內(nèi)具