甘藍(lán)型油菜鉬磷營養(yǎng)互作效應(yīng)及其機(jī)制研究.pdf

1、鉬磷營養(yǎng)關(guān)系是植物營養(yǎng)學(xué)科中一個(gè)重要的研究課題。目前，關(guān)于植物鉬磷營養(yǎng)的研究尚未有明確的結(jié)論。甘藍(lán)型油菜是長(zhǎng)江流域廣泛種植的油料作物，其對(duì)鉬、磷缺乏均比較敏感，而其主要種植區(qū)域-長(zhǎng)江中下游地區(qū)的土壤普遍缺鉬缺磷。關(guān)于甘藍(lán)型油菜鉬磷營養(yǎng)關(guān)系的系統(tǒng)研究尚鮮見報(bào)道。因此，本文在總結(jié)國內(nèi)外鉬磷營養(yǎng)關(guān)系和油菜鉬營養(yǎng)特性研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上，通過土培和營養(yǎng)液培養(yǎng)的方式，系統(tǒng)研究了甘藍(lán)型油菜鉬磷營養(yǎng)互作效應(yīng)，并初步分析了鉬磷營養(yǎng)互作效應(yīng)產(chǎn)生的機(jī)制。主要研

2、究結(jié)果如下：
　　 1．研究了鉬磷配合施用對(duì)甘藍(lán)型油菜各生育期干物質(zhì)的累積量、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響。結(jié)果表明：施鉬和施磷均極顯著增加甘藍(lán)型油菜各生育期地上部干物質(zhì)的累積，且兩者對(duì)苗期干物質(zhì)累積具有極顯著的協(xié)同效應(yīng)，苗期是甘藍(lán)型油菜的缺鉬敏感期。不論施鉬與否，施磷均增加籽粒產(chǎn)量，而僅當(dāng)與磷肥配合施用時(shí)，鉬肥才能提高籽粒產(chǎn)量，鉬肥、磷肥對(duì)油菜籽粒產(chǎn)量亦存在協(xié)同效應(yīng)。各生育期干物質(zhì)累積和累積速率、株高和株高增速、籽粒產(chǎn)量、生物學(xué)產(chǎn)

3、量及收獲指數(shù)的最高值均出現(xiàn)在鉬肥和磷肥配合施用的處理。此外，磷肥主要通過增加分枝數(shù)和角果數(shù)來提高籽粒產(chǎn)量，而鉬肥則主要通過增加角果數(shù)、提高千粒重而獲得較高的籽粒產(chǎn)量。
　　 2．研究了鉬磷配合施用對(duì)甘藍(lán)型油菜籽粒品質(zhì)的影響。結(jié)果表明：施鉬增加油菜籽粒含油量、油的產(chǎn)量及油酸、亞油酸等人體必需脂肪酸組分的含量，卻降低籽粒蛋白質(zhì)、硫甙及亞麻酸和硬脂酸等人體非必需脂肪酸組分的含量，改善油菜脂肪酸的組成。施磷則提高籽粒油的產(chǎn)量，增加亞油酸

4、等人體必需脂肪酸組分的含量，而降低芥酸、硫甙及二十碳烯酸等非必需氨基酸組分的含量，且磷肥和鉬肥配合施用對(duì)提高籽粒油的產(chǎn)量和油酸含量、降低芥酸含量存在協(xié)同效應(yīng)。鉬磷配施對(duì)油菜籽?？偘被峤M分中的蛋氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸、天門冬氨酸、谷氨酸、賴氨酸和酪氨酸這7種組分影響較大。施鉬對(duì)各氨基酸組分含量及比例的影響受磷水平的影響：配合施用0.20 g P2O5 kg-1磷肥時(shí)，施鉬提高了人體必需氨基酸組分的含量及其占總氨基酸的百分比，提高了油菜籽

5、粒的營養(yǎng)價(jià)值，改善了籽粒品質(zhì)。
　　 3．研究了鉬磷配合施用對(duì)甘藍(lán)型油菜苗期光合特性及一些氮代謝指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：施鉬和施磷均增加油菜苗期葉片的葉綠素含量、光合速率和可溶性總糖含量及地上部干物質(zhì)重，兩者配合施用存在協(xié)同效應(yīng)，磷肥的施用促進(jìn)了鉬肥肥效的發(fā)揮。鉬肥和磷肥提高油菜光合速率的機(jī)制有所不同：鉬肥主要通過提高葉肉細(xì)胞的光合活性而磷肥則通過增加氣孔導(dǎo)度。施鉬和施磷均降低油菜葉片硝態(tài)氮含量，兩者存在顯著的協(xié)同效應(yīng)。施鉬能夠提

6、高油菜葉片游離氨基酸的含量，但在較高的磷肥水平下，施鉬則降低油菜游離氨基酸含量。此外，鉬肥對(duì)油菜苗期地上部總氨基酸各組分含量及比例的效應(yīng)也受磷肥水平的影響，鉬磷配合施用對(duì)胱氨酸、苯丙氨酸、谷氨酸、精氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸、賴氨酸和纈氨酸等幾種組分影響較大。同時(shí)，施鉬提高親水氨基酸含量及比例，降低疏水氨基酸的比例，增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)水的束縛力，利于植物細(xì)胞抗寒及抗旱力的形成。
　　 4．采用土培和營養(yǎng)液培養(yǎng)的方式，研究了不同鉬磷水平對(duì)甘藍(lán)

7、型油菜各生育期鉬、磷和其他養(yǎng)分吸收累積及成熟期各器官中鉬、磷和其他養(yǎng)分分配的影響。結(jié)果表明：施磷提高油菜花期Mo含量，且鉬、磷對(duì)提高苗期和花期Mo含量存在協(xié)同效應(yīng)。施磷增加苗期、花期和成熟期Mo累積量，且鉬、磷對(duì)苗期和成熟期Mo累積量也具有協(xié)同效應(yīng)。施磷降低籽粒Mo含量，抑制Mo從莖葉向角果、角果向籽粒的遷移。施磷增加莖葉、角果和整株Mo累積量，降低籽粒Mo累積量，且鉬、磷對(duì)角果和整株Mo累積量存在協(xié)同效應(yīng)，對(duì)籽粒Mo累積量存在拮抗效應(yīng)

8、。施磷降低Mo在角果、籽粒中的分配比例，抑制Mo從非生殖器官向生殖器官的遷移，尤其籽粒中，且在缺鉬下表現(xiàn)更加明顯。缺鉬狀況下，Mo主要累積在根、莖葉等非生殖器官中，施鉬則促進(jìn)Mo由非生殖器官向生殖器官的轉(zhuǎn)移；施鉬提高苔期P含量，增加苗期、苔期和成熟期P累積量，且鉬、磷對(duì)苔期地上部P含量、苗期和苔期P累積量均存在協(xié)同效應(yīng)。施鉬對(duì)成熟期油菜各器官P含量無顯著影響，卻增加籽粒P累積量，且鉬、磷對(duì)籽粒P累積量具有協(xié)同效應(yīng)。施鉬增加籽粒中P的分配

9、比例，降低角果中P分配比例，促進(jìn)角果中的P素向籽粒的轉(zhuǎn)移；水培試驗(yàn)表明，磷增加地上部而降低地下部Mo含量和累積量，促進(jìn)Mo從根部向地上部遷移。當(dāng)配合供應(yīng)磷營養(yǎng)時(shí)，適宜濃度的鉬能夠提高根部P含量及地上部和根部P累積量，并促進(jìn)P素向根部分布；施磷和施鉬對(duì)油菜體內(nèi)N、K、Ca、Mg、B、Fe、Mn、Cu和Zn等的元素含量、累積量及遷移、分配均有影響，既有協(xié)同效應(yīng)也有拮抗效應(yīng)，且各生育期和各器官都有所不同。
　　 5．采用土壤模擬培養(yǎng)和

10、根箱種植油菜的方式，研究了不同鉬磷水平對(duì)甘藍(lán)型油菜根-土界面鉬、磷兩種元素相互作用的影響。結(jié)果表明：施鉬有提高土壤磷的有效性的趨勢(shì)，且與施磷與否、培養(yǎng)天數(shù)有關(guān)。同時(shí)，施鉬對(duì)土壤pH也具有一定影響，且與施磷與否和培養(yǎng)天數(shù)有關(guān)。培養(yǎng)40天時(shí)，施鉬有提高土壤APase活性的趨勢(shì)，這些都是施鉬提高土壤磷的有效性的可能原因。施磷有降低土壤本底鉬的有效性的趨勢(shì)，卻又增加外源鉬的有效性的趨勢(shì)，施磷對(duì)土壤pH的影響與施鉬與否、培養(yǎng)天數(shù)都有關(guān)系；施鉬和施

11、磷均促進(jìn)根箱油菜的生長(zhǎng)及鉬、磷的累積量，且鉬、磷之間存在協(xié)同效應(yīng)。施磷提高鉬肥的有效性，促進(jìn)鉬由非根際區(qū)域向根際的遷移，使其更易被油菜根系吸收利用，從而增加油菜對(duì)鉬的吸收。施鉬則促進(jìn)了土壤中活性有機(jī)磷（NaHCO3-Po）向活性無機(jī)磷（NaHCO3-Pi）的轉(zhuǎn)化，并促進(jìn)非根際土壤中活性無機(jī)磷（NaHCO3-Pi）向根際的遷移，并使H2O-Pi活性無機(jī)磷組分含量下降，H2O-Pi和NaHCO3-Pi是油菜吸收利用最有效的磷素形態(tài)。同時(shí)，施

12、鉬對(duì)土壤潛在活性有機(jī)磷組分（NaOH-Po）和．HCl-Pi（Ca-Pi）的影響受施磷與否的影響：不施磷時(shí)，施鉬有促進(jìn)潛在活性有機(jī)磷分解和提高Ca-Pi的趨勢(shì)，而在施磷時(shí)，施鉬卻有促進(jìn)潛在活性有機(jī)磷累積和降低Ca-Pi的趨勢(shì)。同時(shí)，施鉬對(duì)根際和非根際土壤有機(jī)磷的抑制效應(yīng)可能與鉬對(duì)土壤APase的促進(jìn)效應(yīng)有關(guān)。
　　 6．采用營養(yǎng)液培養(yǎng)的方式，研究了不同磷水平下鉬對(duì)甘藍(lán)型油菜根系形態(tài)學(xué)和生理學(xué)特性的影響。結(jié)果表明：水培條件下，0.

13、01 mg L-1的鉬增加油菜地上部和地下部干物質(zhì)累積量和根體積，高鉬濃度下，則有抑制效應(yīng)。0.01 mgL-1的鉬也有增加油菜根長(zhǎng)的趨勢(shì)，且配合較高的磷水平表現(xiàn)更加明顯。此外，鉬具有提高根冠比的趨勢(shì)。0.01 mg L-1的鉬增加根系總吸收和活躍吸收面積，且較高的磷水平有助于發(fā)揮鉬對(duì)活躍吸收面積的促進(jìn)效應(yīng)。鉬也具有增加活躍吸收面積百分比、降低比表面積的趨勢(shì)，暗示鉬通過提高根系單位吸收面積上磷的吸收能力的途徑來提高植株對(duì)磷的吸收。鉬增加

14、了根系A(chǔ)TPase活性，改善了根系的能量狀況，卻降低了根系分泌酸性磷酸酶的活性，從側(cè)面反映鉬提高磷的吸收、改善植株磷營養(yǎng)狀況。
　　 7．采用營養(yǎng)液培養(yǎng)的方式，研究了不同磷水平下鉬對(duì)甘藍(lán)型油菜根系磷的吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)及磷轉(zhuǎn)運(yùn)子表達(dá)差異的影響。結(jié)果表明：適宜的鉬濃度均能夠降低根系的Km和Cmin，優(yōu)化根系磷的吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)，增強(qiáng)根系與磷酸根離子的親和力和對(duì)外界低磷脅迫的忍耐能力，提高根系對(duì)磷的吸收能力。在低磷條件下，施鉬顯著降低油菜

15、根系Pht1；1和Pht1；4的表達(dá)量，且Pht1；1下降幅度更大。同時(shí)，不論施磷與否，施鉬均顯著降低根系Pht2；1表達(dá)量且有降低根系Pho1表達(dá)量的趨勢(shì)。配合施磷時(shí)，施鉬也顯著降低根系Pht3和Pht5的表達(dá)量。說明，Pht1；1、Pht1；4、Pht2；1、Pht3和Pht5磷轉(zhuǎn)運(yùn)子的表達(dá)也到受缺鉬的強(qiáng)烈誘導(dǎo)，推測(cè)植物能夠通過根系質(zhì)膜上的磷酸根吸收位點(diǎn)來吸收鉬酸根離子。正常磷水平下，施鉬則顯著提高油菜根系．Pht1；1的表達(dá)量，對(duì)

16、Ph1；4的表達(dá)量卻無明顯影響。說明，在正常磷水平下，Pht1；1是油菜根系磷轉(zhuǎn)運(yùn)子的主要表達(dá)形式，施鉬主要通過增強(qiáng)Pht1；1的表達(dá)來提高油菜根系對(duì)磷的吸收能力。
　　 8．采用營養(yǎng)液培養(yǎng)的方式，研究了不同磷水平下鉬對(duì)甘藍(lán)型油菜體內(nèi)無機(jī)磷和有機(jī)磷組分轉(zhuǎn)化代謝的影響。結(jié)果表明：鉬提高甘藍(lán)型油菜地上部和地下部APase活性，且鉬對(duì)APase活性的效應(yīng)還受磷水平的影響。低磷和30 mg L-1磷水平下，鉬提高地上部和地下部無機(jī)磷的含

17、量，而在90 mg L-1磷水平下，鉬則降低地上部和地下部無機(jī)磷含量。低磷條件下，隨著鉬水平的增加，地下部不溶性有機(jī)磷的含量呈先增高后降低的趨勢(shì)，而在30和90 mg L-1磷水平下，鉬則有降低地下部不溶性有機(jī)磷含量的趨勢(shì)。鉬增加地上部和地下部無機(jī)磷、可溶性磷占總磷含量的百分比，使磷素在植株體內(nèi)的遷移能力增強(qiáng)、磷素的再利用能力提高。
　　 9．總結(jié)提出施鉬增強(qiáng)油菜植株對(duì)磷的吸收能力的可能機(jī)制：施鉬影響土壤pH、APase活性和根