亞熱帶常綠闊葉林植物葉片蟲食及其影響因素研究.pdf

1、植物與昆蟲都是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，兩者在森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中具有重要作用。昆蟲食葉是森林常見的特征，而植物則在昆蟲取食的壓力下進(jìn)化出多種防御策略，兩者在長(zhǎng)期的相互作用過程中形成了復(fù)雜的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，成為進(jìn)化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。 常綠闊葉林是我國(guó)亞熱帶地區(qū)的地帶性植被，具有許多與熱帶森林和溫帶森林明顯不同的種類組成和群落特征，盡管對(duì)亞熱帶常綠闊葉林已開展了系統(tǒng)的研究，但有關(guān)植物與食葉昆蟲之間相互作用

2、的研究還不多見，而這些研究對(duì)揭示常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)維持和受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)都具有重要的意義。本論文選擇位于我國(guó)亞熱帶南部的梅花山和中北部的浙江天童兩地常綠闊葉林中的代表植物作為研究對(duì)象，通過野外跟蹤觀測(cè)、室內(nèi)分析，研究了葉片蟲食狀的多樣性特征、植物葉片蟲食的時(shí)間和空間動(dòng)態(tài)、出葉物候和葉片特性與葉片蟲食的關(guān)系，總結(jié)出植物對(duì)蟲食所采取的應(yīng)對(duì)策略。研究結(jié)果如下： 1 對(duì)浙江天童常綠闊葉林11種常綠喬灌木葉片蟲食狀類型和格局的觀測(cè)分析表

3、明：(1)11種植物中共有16種葉片蟲食狀類型，每種植物的葉片蟲食狀類型數(shù)在10-13種之間，其中緣食狀最常見，蟲癭最少；(2)葉片蟲食狀格局分為3種類型：一種取食狀占優(yōu)勢(shì)的單優(yōu)格局(如馬銀花和橙木)、兩種蟲食狀(緣食狀和頂食狀洪占優(yōu)勢(shì)的雙優(yōu)格局(木荷)和三種以上蟲食狀占優(yōu)勢(shì)的多優(yōu)格局(如栲樹、連蕊茶和格藥柃等)；(3)喬木的葉片取食狀多樣性指數(shù)(2．040)高于灌木(1.882)，優(yōu)勢(shì)種多樣性指數(shù)高于伴生種，但差異均不顯著，多樣性指數(shù)

4、反映了蟲食狀類型和出現(xiàn)頻率的綜合差異；(4)16種蟲食狀類型中有8對(duì)顯著正相關(guān)，4對(duì)顯著負(fù)相關(guān)，可能反映出不同類型昆蟲取食植物的趨同和差異。 2 對(duì)浙江天童常綠闊葉林中11種常綠喬灌木葉片蟲食動(dòng)態(tài)的研究表明：(1)11種植物平均蟲食率為11.87％，幼葉期蟲食率占總蟲食率的56.9％；平均蟲食頻度為50.15％，幼葉期蟲食頻度占總蟲食頻度的62.30％；(2)蟲食動(dòng)態(tài)有三種格局：春季幼葉期蟲食為主的單峰格局(如格藥柃、栲樹和苦櫧

5、)、春季幼葉期蟲食為主和夏季蟲食為輔的雙峰格局(如米櫧、青岡、和蓮蕊茶等)；春季幼葉期蟲食為主和夏秋兩季節(jié)蟲食為輔的三峰格局(如木荷)；(3)不同生活型植物葉片蟲食率間存在一定的差異，喬木葉片的平均蟲食率(18.66％)顯著高于灌木葉片的平均蟲食率(6.21％；t=2.260，p=0.050)；而優(yōu)勢(shì)種的平均蟲食率(13.00％)與伴生種(10.51％)沒有顯著差異。 3對(duì)福建梅花山和浙江天童代表植物幼葉期蟲食跟蹤調(diào)查研究的結(jié)果發(fā)現(xiàn)幼葉

6、期存在三種蟲食格局：前食型蟲食格局(如格藥柃、兩廣石櫟和上杭錐等)、后食型蟲食格局(如建潤(rùn)楠、黃樟和黃瑞木)和中間型蟲食格局(如辣汁樹、栲樹和木荷等)，表明亞熱帶植物幼葉期對(duì)蟲食防御的能力及對(duì)策的差異，前食型蟲食格局的植物為逃避策略，而后食型蟲食格局的植物為抵抗策略，而中間型蟲食格局的植物則不明確或二者兼有。 4 對(duì)木荷林林下、林窗以及竹林林下3種不同生境下的木荷幼樹葉片蟲食率與蟲食頻度進(jìn)行了調(diào)查分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)(1)木荷林林下木

7、荷幼樹葉片的蟲食率(14.14％)顯著高于竹林林下(5.71％；p<0.05)，木荷林林下(12.28％)低于木荷林林窗(14.72％)，但不顯著；(2)大部分受損葉片的蟲食率低于10％，昆蟲對(duì)葉片僅為適量取食，葉面積大量損失的情況較少；(3)木荷幼樹葉片蟲食頻度與蟲食率極顯著正相關(guān)(p<0.01)。以上結(jié)果表明昆蟲取食植物葉片隨生境的變化而變化。 5對(duì)福建梅花山代表植物的出葉時(shí)間、展葉速度、展葉期、出葉格局以及植物幼葉期的葉片

8、蟲食關(guān)系的分析表明：(1)植物幼葉期葉片平均蟲食率為8.59％，平均蟲食頻度為33.29％；(2)82％的植物于4月份抽生新葉，喬木與灌木的出葉時(shí)間差異不顯著。出葉時(shí)間對(duì)幼葉期蟲食率無顯著影響。展葉速度與出葉時(shí)間顯著正相關(guān)(R=0.38，p<0.05)，出葉越早的植物展葉越慢，出葉越晚的植物展葉越快。喬木的平均展葉速度顯著快于灌木(t=2.196，p<0.05)，展葉速度與幼葉期的蟲食率顯著正相關(guān)(R=0.35，p=0.039)，展葉速

9、度越快的植物幼葉期蟲食率越高，反之越低；(3)喬木的出葉同步性低于灌木，但二者差異并不顯著，植物的出葉同步性對(duì)蟲食無顯著影響，但與蟲食頻度顯著正相關(guān)(R=0.35，p=0.030)，即出葉同步性越高，被昆蟲攻擊的葉片越多，表明葉片數(shù)量是昆蟲取食的重要選擇因素：(4)展葉期與展葉速度極顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.423，p=0.008)，但展葉期同蟲食率并無顯著相關(guān)性。 6 葉片的葉綠素含量、含水量、比葉重、葉片硬度與幼葉期葉片蟲食率和

10、蟲食頻度相關(guān)性分析表明：(1)葉綠素含量與比葉重極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.001)，同葉片硬度顯著負(fù)相關(guān)(p=0.012)，比葉重同葉片硬度極顯著正相關(guān)(p<0.001)：(2)植物葉片蟲食率與葉片含水量顯著正相關(guān)(p=0.034)，而同葉綠素含量、比葉重和葉片硬度均沒有顯著相關(guān)性；(3)77％的植物其幼葉的蟲食與含水量正相關(guān)，而且5種植物(兩廣石櫟、苦櫧、木荷、甜櫧和連蕊茶)達(dá)顯著水平；73％的植物其幼葉的蟲食與比葉重負(fù)相關(guān)，3種植物(兩

11、廣石櫟、苦櫧和木荷)達(dá)顯著水平；68％的植物其幼葉蟲食與葉片硬度負(fù)相關(guān)，4種植物(兩廣石櫟、米櫧、青岡和木荷)達(dá)顯著水平，但建潤(rùn)楠與葉片硬度顯著正相關(guān)；(4)葉片硬度對(duì)成熟葉片的蟲食沒有顯著影響；比葉重與成熟葉片的蟲食率負(fù)相關(guān)，但只有馬銀花和連蕊茶達(dá)顯著水平；葉片含水量與成熟葉片的蟲食率正相關(guān)，且格藥柃和細(xì)齒柃達(dá)顯著水平；葉綠素含量與成熟葉片的蟲食率負(fù)相關(guān)，且青岡、木荷和連蕊茶達(dá)到顯著水平；(5)蟲食率與蟲食頻度極顯著正相關(guān)(p=0.0

12、04)，蟲食頻度可以反映蟲食率的大小。7 綜合上述研究發(fā)現(xiàn)常綠闊葉林植物對(duì)昆蟲取食所采取的策略可分為三種類型，即防御、逃避及二者間的過渡類型：(1)葉片含水量低但硬度大的植物，葉片中營(yíng)養(yǎng)含量低但出葉時(shí)間早且生長(zhǎng)緩慢，葉片蟲食率低，此類植物(如黃樟、辣汁樹和黃瑞木等)以防御的方式抵抗昆蟲的取食：(2)葉片含水量高但硬度低的植物，葉片中營(yíng)養(yǎng)含量高、出葉時(shí)間晚且生長(zhǎng)快速，但又局限于資源的配置可能導(dǎo)致化學(xué)防御物質(zhì)含量少，葉片蟲食率較高，此類植物