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文檔簡介
1、<p><b> 本科畢業(yè)設計</b></p><p><b> ?。?0 屆)</b></p><p><b> 神經(jīng)網(wǎng)絡</b></p><p> 所在學院 </p><p> 專業(yè)班級
2、 應用物理 </p><p> 學生姓名 學號 </p><p> 指導教師 職稱 </p><p> 完成日期 年 月 </p><p><b> 摘 要</b&
3、gt;</p><p> 【摘要】本文首先用非線性微分方程基本理論研究了典型的神經(jīng)元模型:Hodgkin-Huxley模型和Hindmarsh-Rose模型。得到了這兩個系統(tǒng)的定態(tài)點,并詳細地用李雅普諾夫定理研究了這些定態(tài)的穩(wěn)定性。找到了這兩個模型的共同點:都有三個平衡點,其中一個是穩(wěn)定的,即靜息位置,另外兩個是不穩(wěn)定的。接著在個人計算機上用最新的微分方程算法驗證了以上結論,并研究了這兩個系統(tǒng)在外界電流刺激下的
4、響應特性,考慮的外界因素主要有直流電的幅度。然后嘗試用回歸電路模型中的思想尋找李雅普諾夫直接法中普適的李雅普諾夫函數(shù)。</p><p> 【關鍵詞】神經(jīng)元模型;Hodgkin-Huxley方程;Hindmarsh-Rose方程;李雅普諾夫直接法的普適函數(shù);</p><p><b> 目 錄</b></p><p><b> 摘
5、要I</b></p><p> Abstract錯誤!未定義書簽。</p><p><b> 目 錄II</b></p><p> 1 神經(jīng)細胞的基本知識1</p><p> 1.1 神經(jīng)元的基本生理結構1</p><p> 1.2 神經(jīng)元的電生理特性1</
6、p><p> 1.3 神經(jīng)元的主要經(jīng)典模型2</p><p> 1.3.1 MP(McCulloch&Pitts)模型2</p><p> 1.3.2 Caianiello模型2</p><p> 1.3.3 Hopfield神經(jīng)元模型3</p><p> 1.3.4 Hodgkin-Huxley
7、神經(jīng)元模型4</p><p> 1.3.5 FitzHugh-Nagumo神經(jīng)元模型6</p><p> 1.3.6 Morris-Lecar神經(jīng)元模型7</p><p> 1.3.7 Chay神經(jīng)元模型7</p><p> 1.3.8 Hindmarsh-Rose神經(jīng)元模型8</p><p> 2
8、 非線性微分方程基本知識10</p><p> 2.1 非線性微分方程實例10</p><p> 2.1.1 彈性系統(tǒng)10</p><p> 2.1.2 德玻爾(Van der Pol)方程11</p><p> 2.1.3 捕食模型——簡單的生態(tài)系統(tǒng)模型11</p><p> 2.2 非線性方程的
9、解及其穩(wěn)定性11</p><p> 2.2.1 穩(wěn)定定態(tài)解11</p><p> 2.2.2 發(fā)散解11</p><p> 2.2.3 振蕩解12</p><p> 2.3 解的穩(wěn)定性16</p><p> 2.3.1 李雅普諾夫定理17</p><p> 2.4 極限環(huán)
10、18</p><p> 2.4.1 極限環(huán)型振蕩和軌道穩(wěn)定性18</p><p> 2.5 分岔現(xiàn)象簡介19</p><p> 2.5.1 分岔和結構穩(wěn)定性19</p><p> 3 單個神經(jīng)元的動力學特性20</p><p> 3.1 HH神經(jīng)元模型的動力學特性20</p><
11、;p> 3.1.1 HH方程的定態(tài)及其穩(wěn)定性21</p><p> 3.1.2 HH方程的計算機模擬結果24</p><p> 3.1.3 HH模型中膜電位關于參數(shù)——電流I的分岔圖26</p><p> 3.2 HR模型的動力學特性28</p><p> 3.2.1 HR方程的定態(tài)及其穩(wěn)定性28</p>
12、<p> 3.2.2 HR系統(tǒng)關于外界電流的分岔圖的討論29</p><p> 3.3 HH方程和HR方程的特性的比較34</p><p> 3.4 尋找李雅普諾夫判斷穩(wěn)定性直接法中的普適李雅普諾夫函數(shù)的一個初步嘗試34</p><p> 4 FHN模型的driver-receiver耦合系統(tǒng)的動力學行為35</p>&l
13、t;p> 4.1 考察噪聲對此耦合系統(tǒng)的影響35</p><p> 4.1.1 計算機數(shù)值計算得到的結果35</p><p> 4.1.2 結論43</p><p> 4.2 考察此系統(tǒng)對輸入信號的頻率響應情況44</p><p> 4.2.1 計算機數(shù)值計算得到的結果44</p><p>
14、 4.2.2 結論與討論47</p><p><b> 參考文獻47</b></p><p> 附錄錯誤!未定義書簽。</p><p><b> 神經(jīng)細胞的基本知識</b></p><p> 神經(jīng)元的基本生理結構</p><p> 1873年,意大利組織學家C
15、amillo Golgi(高爾基)發(fā)明了一種新的細胞染色法,叫做銀染色法,可以把神經(jīng)組織中少數(shù)神經(jīng)細胞著色,并呈現(xiàn)神經(jīng)細胞的細節(jié)。而西班牙的組織學家Roman y Cajal(拉蒙·卡哈爾)運用高爾基發(fā)明的銀染色法,并加以改進,對神經(jīng)系統(tǒng)做了大量研究,逐漸認識到神經(jīng)系統(tǒng)是由一個個細胞組成的,其基本結構和功能單元是神經(jīng)細胞,稱作神經(jīng)元。</p><p> 圖(1)神經(jīng)元的基本結構</p>
16、<p> 各種動物體內的神經(jīng)細胞的大小和形態(tài)各異,神經(jīng)細胞在神經(jīng)系統(tǒng)各部位發(fā)揮的作用也不一樣,但是它們有許多共性之處。神經(jīng)細胞一般由三部分組成:細胞體、樹突和軸突,如圖(1)所示。</p><p><b> 神經(jīng)元的電生理特性</b></p><p> 神經(jīng)元產(chǎn)生的電信號分成兩大類。第一大類是局部分級電位,由外來刺激所引起,諸如照射在光感受器上的光、使
17、毛細胞發(fā)生形變的聲波或壓迫感覺神經(jīng)末梢的觸刺激。還有在突觸部位產(chǎn)生的信號,其電特性十分相似,只是具有不同的起源。</p><p> 第二大類是動作電位,它由局部的分級電位產(chǎn)生。與局部電位不同,動作電位迅速地做長距離傳播,例如,從眼沿視神經(jīng)中的神經(jīng)節(jié)細胞軸突傳至高級中樞,或從脊髓中的運動神經(jīng)元傳至腿部肌肉。與局部分級電位的另一點不同是,發(fā)生在神經(jīng)元中的動作電位,其振幅和時程是固定不變的,就像莫爾斯電碼中的點一樣。
18、重要的是,要認識到這些沿著視神經(jīng)纖維傳送的動作電位,并非作為伴生物而存在。它們是為腦提供視覺世界信息的唯一信號。</p><p> 電信號的一個重要特征是,它們在體內所有神經(jīng)細胞中實際上是相同的,不管它們是傳遞運動的指令,傳送關于顏色、形狀或疼痛刺激的信息,還是在腦的不同區(qū)域間進行相互聯(lián)系。電信號的另一個重要特征是,它們在不同種動物間是如此相似,以至于人們不能肯定回答,攝影記錄的某一動作電位是來自鯨、小鼠、猴、
19、毒蜘蛛,還是教授的神經(jīng)纖維。從這層意義上講,可以認為動作電位是一種定型的單元,它們在所有已研究過的神經(jīng)系統(tǒng)中是信息交換的共同錢幣。</p><p> 神經(jīng)元的主要經(jīng)典模型</p><p> 從神經(jīng)元的輸入/輸出特性來看,可以用數(shù)學表達式來表示神經(jīng)元,輸入是自變量,輸出是因變量。</p><p> MP(McCulloch&Pitts)模型</p&
20、gt;<p> 神經(jīng)元的MP模型是神經(jīng)科學史上最早的一個數(shù)學模型,提出于1943年。他用數(shù)理邏輯的工具刻畫神經(jīng)元和神經(jīng)網(wǎng)絡的行為特性。</p><p> MP模型中的基本假設:</p><p> 假設神經(jīng)元由三類不同的形式神經(jīng)元構成:向心神經(jīng)元,它面向環(huán)境,接受外界刺激,輸出到其它神經(jīng)元;中間神經(jīng)元,它與環(huán)境沒有直接聯(lián)系;效應神經(jīng)元,它是系統(tǒng)的輸出單元,可作用于環(huán)境。&
21、lt;/p><p> 形式神經(jīng)元可能處于兩種不同的狀態(tài)之一,或興奮(用1表示),或處于抑制狀態(tài)(用0表示)。</p><p> 形式神經(jīng)元之間有兩類不同的突觸聯(lián)系,一類興奮性突出聯(lián)系,兩一類抑制性聯(lián)系。</p><p> 抑制性突觸對下一級形式神經(jīng)元起“否決權”作用。</p><p> 興奮性突觸數(shù)超過一定值(閾值)是,形式神經(jīng)元才興奮。
22、</p><p> 興奮性通過突觸時,有一個單位時間的延擱,這個延擱時間是整個網(wǎng)絡系統(tǒng)中信息傳遞唯一的耗時過程。它是形式神經(jīng)元網(wǎng)絡系統(tǒng)中的節(jié)拍單元。</p><p> 圖(2)MP神經(jīng)元模型</p><p> Kleen于1956年把MP模型加以系統(tǒng)整理和提高,從數(shù)學上發(fā)展出一種有限自動機理論,從理論上證明,形式神經(jīng)元系統(tǒng)與數(shù)字計算機有相同的表達能力。<
23、/p><p> 由于MP模型是基于邏輯的,而且神經(jīng)網(wǎng)絡的結構在運行過程中不會改變,因此不可能模擬神經(jīng)系統(tǒng)的最主要優(yōu)點:適應功能、學習和記憶功能。</p><p> Caianiello模型</p><p> Caianiello是意大利理論物理學家,他于1961年提出神經(jīng)方程,來描述神經(jīng)系統(tǒng)的功能行為。Caianiello模型中的時間變量是離散的。設n個神經(jīng)元Ui
24、(i-1,2,。。。,n)排成一列,它們之間有相互連接,因此可互相影響形成網(wǎng)絡,這種相互影響不僅發(fā)生在當時(t時刻)而且還有一個時間效應,包括過去t-k時刻內狀態(tài)都有相互作用(圖())。設t-r(r=1,2,…,k)時刻第j個神經(jīng)元Uj(t-r)的狀態(tài)影響到t時刻第i個神經(jīng)元Ui(t),它的作用系數(shù)用aij(r)表示。再假設Ui(t)取兩種狀態(tài)(0或1)之一,它取興奮狀態(tài)(1狀態(tài))的條件是t時刻它接收來自其他單元對它的作用(包括過去時刻
25、)之總和,以及它受到的外界刺激Pi(t)大于它的閾值。否則處于抑制狀態(tài)(0狀態(tài))。把這個關系寫成函數(shù)表達式,即:</p><p><b> 其中單位函數(shù)為:</b></p><p> 總和項表示神經(jīng)元對于來自其它神經(jīng)元的輸出進行空間加權總和,而表示時間總和。所以神經(jīng)元對來自其它神經(jīng)元的輸出進行時間和空間加權總和,加權系數(shù)是一矩陣:</p><p
26、> Caianiello運用表示不應期,如果取相當大的負值,則使得函數(shù)的取值處于負數(shù),因此,為零。Caianiello建議分三段取值:</p><p> 其中是一個相當大的數(shù),是的單調函數(shù),的變化是連續(xù)的,把稱為絕對不應期,為相對不應期。</p><p> Hopfield神經(jīng)元模型</p><p> 美國理論物理學家Hopfield從神經(jīng)元的膜電位變
27、化的角度,提出一個神經(jīng)元模型,以這種模型為基本單元的神經(jīng)網(wǎng)絡,可以作為聯(lián)想記憶的理論模型,也可解決數(shù)學上的一些困難問題(例如:旅行推銷員問題,TSP問題),從而揭開20世紀80年代中期開始的神經(jīng)網(wǎng)絡計算機的序幕。</p><p> 此模型的原始形式:設神經(jīng)元的膜電位用表示,是它的輸入電容,是漏電阻,是外電流輸入,是第個突觸的聯(lián)系強度,是的非線性函數(shù),一般取形曲線或階躍函數(shù)。因此,神經(jīng)元膜電位的變化由下式?jīng)Q定:&
28、lt;/p><p> 上式中非線性函數(shù)或取階躍函數(shù):</p><p><b> 或取形曲線:</b></p><p> Hopfield方程可改寫為一般表達式:</p><p> 上式中,為神經(jīng)元的膜電位,為衰減時間常數(shù),是第個突觸輸入的聯(lián)系系數(shù),是外界輸入,為閾值,是輸出值,為非線性函數(shù)。</p>&
29、lt;p> Hodgkin-Huxley神經(jīng)元模型</p><p> 圖(3)Hodgkin-Huxley神經(jīng)元模型的等效電路</p><p> Hodgkin-Huxley做了“鈉離子對槍烏賊大纖維中產(chǎn)生的動作電位的作用”的實驗,根據(jù)一系列實驗結果的分析,他們確認經(jīng)軸突膜上具有兩種主要的讓離子通過的通道,即K離子通道和Na離子通道,此外還有讓次要離子通過的通道。基于這些結果,
30、軸突膜可用如圖的等效電路來描述,圖中個通道中等效電路的電動勢是細胞膜內外各離子濃度差引起的濃差電位。</p><p> 基于等效電路和槍烏賊巨軸突的實驗結果,Hodgkin和Huxley于1952年建立了著名的HH神經(jīng)元模型,此模型是由四個變量耦合作用組成的常微分方程組:</p><p> 方程中的和函數(shù)滿足:</p><p> 其中方程組里面的變量和參數(shù)解釋
31、如下:</p><p> I:通過細胞膜的各電流之和;</p><p><b> V:神經(jīng)元膜電位;</b></p><p><b> C:膜電容;</b></p><p> ?。篘a離子通道中每個門打開概率,這樣的門有三個;</p><p> ?。篕離子通道中每個門打
32、開概率,這樣的門有四個;</p><p> :Na離子通道中另一種門打開概率,這樣的門只有一個;</p><p> ?。篘a離子的最大電導率;</p><p> ?。篕離子的最大電導率;</p><p> ?。郝┝鞯淖畲箅妼?;</p><p> :膜內外Na離子的濃度差引起的濃度差電位;</p>&
33、lt;p> ?。耗韧釴a離子的濃度差引起的濃度差電位;</p><p> ?。浩渌ǖ栏鞣N離子的濃度差引起的有效可逆電位。</p><p> FitzHugh-Nagumo神經(jīng)元模型</p><p> FitzHugh,Nagumo等把HH神經(jīng)元模型中的方程簡化后提出一個神經(jīng)元膜電位的FHN模型:</p><p> 其中是膜電位
34、,是興奮電流,代表快速去極化電流,和是經(jīng)驗常數(shù)。這個模型也能描述動作電位的基本特性,而且運算量降低許多。</p><p> Morris-Lecar神經(jīng)元模型</p><p> ML模型是HH神經(jīng)元模型的簡化,它是基于針對一種北極鵝的肌肉纖維的實驗研究結果而建立起來的神經(jīng)元模型。其對應的微分方程為:</p><p> 其中,V表示膜電位,W是一個恢復變量,表示
35、K離子通道開放概率的演化過程,C是膜電容,φ是表示神經(jīng)元快慢尺度之間的變化,gCa,gK,gL分別是Ca,K和漏電流通道的最大電導,VCa,VK,VL分別是相應于上述通道的反轉電壓,IDC是來自環(huán)境的總的突觸輸入電流(包括前突觸神經(jīng)元傳入的電流和外部的刺激電流等),m∞(V),W∞(V)分別是Ca離子通道和K離子通道打開概率的穩(wěn)態(tài)值,它們滿足如下方程:</p><p> 其中,,是系統(tǒng)參數(shù),其取值依賴于和的取值
36、,和分別表示依賴于電壓的和的斜率的倒數(shù)。</p><p><b> Chay神經(jīng)元模型</b></p><p> Chay模型是20世紀末,基于Ca離子有關的K離子通道起重要作用的許多不同類型的可興奮性細胞,如神經(jīng)元、心肌細胞、感覺末梢、神經(jīng)起搏點以及冷覺感受器等,而建立的具有統(tǒng)一性的新理論模型。Chay模型考慮了細胞膜上具有的三種主要通道:可讓Na離子和Ca離子
37、進入細胞的依賴電位的混合通道,可讓K離子流出的依賴電位的K離子通道和不依賴電位但依賴膜內Ca離子濃度的K離子通道,而且Chay模型的簡歷考慮了實際可興奮性細胞的差異而提出了混合通道,其中混合電導gl和混合可逆電位Vl表示作用無關的Na離子通道和Ca離子通道。這樣,Chay模型是僅包含三個動力學變量的較簡單、且無需外界電流激勵的模型,方程如下:</p><p> 其中方程(1)表示細胞膜電位V的變化所遵循的微分方
38、程,等號右邊四項分別為混合Na離子-Ca離子通道中的電流、電導依賴電位的K離子通道電流、電導不依賴電位而依賴細胞膜內Ca離子濃度的K離子通道電流后漏電流;VK、Vl和VL分別是K離子通道、混合Na離子-Ca離子通道和漏電離子通道的可逆電位;,,和分別代表各通道的最大電導。方程(2)表示依賴于電位的K離子通道打開的概率的變化規(guī)律,其中是弛豫時間。方程(3)表示細胞膜內Ca離子濃度的變化規(guī)律,右邊兩項分別表示進出膜的Ca離子;是細胞內Ca離
39、子流出的比率常數(shù),是Ca離子通道的可逆電位。</p><p> 方程(1)-(3)中的和分別是混合Na離子-Ca離子通道激活和失活的概率的穩(wěn)態(tài)值,是K離子通道打開概率n的穩(wěn)態(tài)值,它們的具體表達式為</p><p><b> 其中</b></p><p> Hindmarsh-Rose神經(jīng)元模型</p><p>
40、Hindmarsh和Rose根據(jù)由電壓鉗實驗獲得的關于蝸牛神經(jīng)細胞的數(shù)據(jù),于1982年提出了HR神經(jīng)元模型。實際上,HR模型是FHN模型的推廣,模型中假設膜電位的變化率線性依賴于通過電極的電流(z)和內電流(y),并且非線性依賴于膜電位x,其方程如下:</p><p> 同時,模型中假設內電流的變化率由以下方程給出:</p><p> 為了確定函數(shù) 和 的形式,他們對池塘蝸牛的內臟神經(jīng)
41、節(jié)做了大量的實驗,根據(jù)實驗數(shù)據(jù)最后給出, ,其中,,,和都是常數(shù)。</p><p> 之后,Hindmarsh和Rose于184年將此模型做了進一步的修改。他們在實驗中觀察到,池塘蝸牛的腦神經(jīng)起初處于靜息態(tài)而不放電,當輸入短的去極化電流脈沖式,會產(chǎn)生一簇比輸入電流持續(xù)時間更長的動作電位。為了解釋這種有去極化電流引發(fā)的簇放電現(xiàn)象,他們發(fā)現(xiàn)對原來的模型稍作變形就會產(chǎn)生另外兩個平衡點,于是變形后具有三個平衡點的模型有
42、一個穩(wěn)定的平衡點和一個穩(wěn)定的極限環(huán)。因此,輸入短的電流脈沖引發(fā)了由靜息態(tài)(穩(wěn)定平衡點)到反復放電狀態(tài)(穩(wěn)定極限環(huán))的轉變。然后,他們又引入另外一個具有慢時間尺度的微分方程,用來調節(jié)一簇反復放電狀態(tài)和靜息態(tài)之間的轉變。最后經(jīng)修改后的HR神經(jīng)元模型如下:</p><p> 其中代表神經(jīng)細胞的膜電位,是與內電流相關的回復變量,表示與Ca有關的K離子電流相關的慢變調節(jié)電流。,,,,,以及都是系統(tǒng)參數(shù),表示外界直流激勵。
43、</p><p> 非線性微分方程基本知識</p><p><b> 非線性微分方程實例</b></p><p> 在介紹非線性微分方程的理論之前先從大家熟悉的知識中引入幾個非線性微分方程的實例,主要有彈性系統(tǒng)、范德玻爾方程和捕食模型。</p><p><b> 彈性系統(tǒng)</b></p
44、><p> 人們熟知的彈性系統(tǒng)中的胡克定律如下:</p><p> 式中表示離開平衡點的位移,為常數(shù)。那么系統(tǒng)的恢復力與位移成正比:</p><p> 由牛頓第二定律易得此系統(tǒng)的運動方程為:</p><p> 此為一線性二階常微分方程。</p><p> 但實際上許多彈性系統(tǒng)(鋼筋、木板等)并不嚴格服從這樣的規(guī)律
45、,而是下面更精確的形式:</p><p> 式中,,同樣為常數(shù),則此系統(tǒng)的運動方程為:</p><p> 例如,耳膜振動的的運動方程可表示為:</p><p> 若有外界的驅動,設為,則耳膜的運動方程變?yōu)椋?lt;/p><p> 若考慮到阻尼的作用,則為:</p><p> 捕食模型——簡單的獵物系統(tǒng)模型<
46、/p><p> 德玻爾(Van der Pol)方程</p><p> 另一種常見的非線性是由于系統(tǒng)受到的阻尼作用是非線性的。范德玻爾在研究電子管振蕩器時提出了這一方程:</p><p> 捕食模型——簡單的生態(tài)系統(tǒng)模型</p><p> 在一定區(qū)域內的某些動物的數(shù)量有起伏或周期性變化,如亞得里亞海中有兩種魚類,其中一種以另一種為食,它們
47、的數(shù)量常常是交替地增加和減少。美國生態(tài)學家洛特卡和意大利數(shù)學家伏爾泰拉為解釋這種現(xiàn)象提出了一個模型如下:</p><p> 設x和y分別表示某地區(qū)獵物和捕食者兩種群得數(shù)量,它們隨時間的變化包括兩部分:生育和死亡。獵物x的增長率與其現(xiàn)有數(shù)量成正比,其消亡是由于捕食者y的捕食,因此其消亡速率既與x成正比又應與y成正比。捕食者y的繁殖速率也應與其自身數(shù)量和獵物數(shù)量成正比,其消亡速率則與其數(shù)量y成正比。則此生態(tài)系統(tǒng)的演
48、化規(guī)律為:</p><p> 式中,,,都是常數(shù)。</p><p> 非線性方程的解及其穩(wěn)定性</p><p> 常微分方程都可以化為自治的一階常微分方程組。</p><p> 除少數(shù)情形外,大多數(shù)非線性方程都不存在解析解,但是超級計算機的出現(xiàn),使得人們可以得到非常復雜系統(tǒng)的數(shù)值解。</p><p> 一般來
49、說,非線性方程的解大體有以下四種形式。</p><p><b> 穩(wěn)定定態(tài)解</b></p><p> 在上個方程中,當時,系統(tǒng)的狀態(tài)變量不隨時間變化。我們程滿足上式的狀態(tài)為定態(tài)。定態(tài)有穩(wěn)定與不穩(wěn)之分。所謂穩(wěn)定定態(tài),是指方程的解經(jīng)過初始階段的暫態(tài)過程后,各變量都將趨于穩(wěn)定不變的數(shù)值。相空間中的軌線在這一不同點處的斜率不定,這種斜率不定的點稱為奇點。</p&g
50、t;<p><b> 發(fā)散解</b></p><p> 當定態(tài)是不穩(wěn)時,方程的解可能是發(fā)散的,即賦予以有限的初值,,將隨時間無限制地偏離有限值。對于大多數(shù)問題,這類發(fā)散解不具有實際意義。</p><p><b> 振蕩解</b></p><p> 對于許多實際問題,方程既沒有穩(wěn)定的定態(tài),解又不發(fā)散,而
51、是隨時間振蕩,即解總是在一定的數(shù)值范圍內不停地變化。這大體上又分兩種情形:</p><p><b> 周期振蕩 </b></p><p> 這時狀態(tài)變化總是周而復始地進行,即振蕩具有確定的周期,方程的解在相空間的軌跡為閉曲線。除少數(shù)情形外,多數(shù)非線性方程的周期解都與初始條件無關,而只由方程本身及其中的參數(shù)值決定。如圖(4)-圖(8)所示是用計算機求得的范德玻爾方程
52、的解。</p><p> 圖(4)范德玻爾方程的解(μ=0.1)</p><p> 圖(5)范德玻爾方程的解(μ=1)</p><p> 圖(6)范德玻爾方程的解(μ=10)</p><p> 圖(7)范德玻爾方程的解(μ=1000)</p><p> 圖(8)范德玻爾方程的解(μ=10000)</p&
53、gt;<p> 圖(9)周期解在相平面上形成的極限環(huán)(初始值在極限環(huán)上)</p><p> 圖(10)周期解在相平面上形成的極限環(huán)(初始值不在極限環(huán)上)</p><p> 可以看出,此時振蕩在相平面上是用孤立的閉曲線表示,不同初始條件的解得軌跡經(jīng)過一段暫態(tài)過程最后都落在此閉曲線上。相平面上這種孤立的閉曲線稱為極限環(huán)。</p><p><b&
54、gt; 混沌 </b></p><p> 這種振蕩沒有確定的波形,從而沒有一定的周期??疾煜旅嬗凶枘嵊序寗訌椥韵到y(tǒng)的運動方程的解,見圖(11)。</p><p><b> 即</b></p><p> 取= -1,=15 ,=-0.1 ,。</p><p><b> 圖(11)</b
55、></p><p> 這種非周期的隨機性解就是所謂的混沌。</p><p> 還有一種情形也會出現(xiàn):一個非線性方程組不止一個定態(tài),這些定態(tài)的穩(wěn)定性也不一樣,這是解將取什么形式呢?當方程的解有不止一個定態(tài)時,整個相空間可能被劃分為不同流域或吸引區(qū),不同流域中的軌線將趨于不同的穩(wěn)定定態(tài)或振蕩狀態(tài),當然有點也可能趨于無窮遠。如果對這種系統(tǒng)加上含時作用,系統(tǒng)相空間的維數(shù)被擴大了,定態(tài)性質
56、也可能發(fā)生變化。這時,系統(tǒng)可能在原來那些定態(tài)之間做周期運動或混沌運動。</p><p> 當系統(tǒng)處于不穩(wěn)定態(tài)時,自然也會趨于上述各狀態(tài)。</p><p><b> 解的穩(wěn)定性</b></p><p> 由上面的討論可以看出,非線性方程的形式或性質與其定態(tài)解是否穩(wěn)定有重要關系。從實際情況也可以看出,解特別是定態(tài)解的穩(wěn)定性有著十分重要的意義。
57、因為一個系統(tǒng),無論是力學的、化學的,還是生物的或是社會現(xiàn)象的,在任何時候總是不可避免地要受到各種擾動作用。這些擾動可以是周圍環(huán)境不可避免的微小變化,如氣流、溫度或電磁場等的起伏,也可以是系統(tǒng)內在的起伏。所謂描述系統(tǒng)運動的方程的解是穩(wěn)定的,是指系統(tǒng)即使在這些不可避免的擾動下偏離此解所表征的狀態(tài),它仍將自動返回此狀態(tài),即系統(tǒng)可以長期穩(wěn)定地處于此狀態(tài),或至少不會偏離此狀態(tài)太遠。反之,我們說方程的解是不穩(wěn)的,是指在不可避免的擾動下系統(tǒng)一旦稍許偏
58、離此狀態(tài),它將不能返回此狀態(tài),而是更加偏離此狀態(tài)。這表示系統(tǒng)即使某一時刻處于此狀態(tài),它也會立刻自動地偏離此狀態(tài)而達到其它狀態(tài),此狀態(tài)自然是不穩(wěn)定的。顯然,這種不穩(wěn)定的解不能代表實際存在的狀態(tài)。</p><p> 如前所述,周期解或混沌解存在與否跟定態(tài)解的穩(wěn)定性有關,因此判斷定態(tài)解的穩(wěn)定性更有著重要意義。</p><p> 為了精確地表述穩(wěn)定性概念,特引入以下定義:</p>
59、<p> 設時方程的解為,另一受擾動偏離它的解為。如果對于任意小的數(shù),總有一小數(shù)存在,使得當</p><p><b> 必有</b></p><p> 則稱解是在李雅普諾夫意義下穩(wěn)定的,簡稱李雅普諾夫穩(wěn)定的或穩(wěn)定的。</p><p><b> 如果解是穩(wěn)定的,且</b></p><p
60、> 則稱此解是漸進穩(wěn)定的。</p><p> 不滿足李雅普諾夫穩(wěn)定的解稱為不穩(wěn)定解。</p><p> 李雅普諾夫穩(wěn)定性表示在擾動或初始條件發(fā)生小的變化時,解不致發(fā)生太大的偏離。在漸進穩(wěn)定條件下,即使受到擾動,系統(tǒng)最終仍將回到無擾動時的解。在不穩(wěn)定情形下,初始條件的適當改變,就足以使解得偏離超出任意給定的范圍。</p><p> 可以看出,前面講的穩(wěn)定
61、定態(tài)就是漸進穩(wěn)定的;振蕩解不是漸進穩(wěn)定的,但是李雅普諾夫穩(wěn)定的,因為解始終是限定在一定的氛圍內,發(fā)散解自然是不穩(wěn)定的。</p><p><b> 李雅普諾夫定理</b></p><p> 李雅普諾夫對方程解的穩(wěn)定性研究的貢獻突出表現(xiàn)在他提出了判斷穩(wěn)定性的兩種方法。李雅普諾夫第一法(又稱李雅普諾夫間接法)是把非線性方程在奇點(定態(tài))附近線性化,然后利用線性方程來判斷
62、定態(tài)的穩(wěn)定性。李雅普諾夫第二法又稱李雅普諾夫直接法,它是仿照力學中用能量判斷平衡態(tài)的穩(wěn)定性那樣,不用求解方程,而是用類似力學中能量的函數(shù)直接作出判斷。我們先介紹直接法,再介紹間接法。</p><p> 為了用李雅普諾夫直接法判斷定態(tài)解的穩(wěn)定性,在相空間(或經(jīng)過坐標變換)取定態(tài)為原點并引入定義:</p><p> 定義1:設為相空間坐標原點的鄰域D()中的連續(xù)函數(shù),而且是正定的,即除原點
63、外,對所有D中別的店 。我們稱這樣的為李雅普諾夫函數(shù)。</p><p> 定義2:沿方程的解的全導數(shù)為</p><p> 李雅普諾夫直接法判斷定態(tài)解的穩(wěn)定性三定理:</p><p> 定理1:如果對于微分方程組存在一李雅普諾夫函數(shù) ,其全導數(shù) 是負半定的,則方程的定態(tài)解是穩(wěn)定的。</p><p> 定理2:如果對于方程組存在一李雅普諾
64、夫函數(shù) ,其全導數(shù) 是負定的,也就是說,如果除原點外, ,則方程的定態(tài)解是漸近穩(wěn)定的。</p><p> 定理3:如果對于方程組存在一李雅普諾夫函數(shù) ,其全導數(shù) 也是正定的,則方程的定態(tài)解是不穩(wěn)定的。</p><p><b> 極限環(huán)</b></p><p> 非線性系統(tǒng)的周期過程除了極少數(shù)可能是上節(jié)所述的與初始條件有關的守恒振蕩外,大多
65、數(shù)都應該是極限環(huán)型的。即極限環(huán)可以認為是最典型的非線性周期過程。本節(jié)討論有關極限環(huán)的一些基本規(guī)律。</p><p> 極限環(huán)型振蕩和軌道穩(wěn)定性</p><p> 我們仍以范德玻爾方程為典型例子開始對極限環(huán)的討論。</p><p> 在節(jié)中,我們已經(jīng)講到,范德玻爾方程在時的周期解是極限環(huán)。極限環(huán)的特點是它附近的軌線都趨向此環(huán),正因為這樣,極限環(huán)才可能是孤立的,即
66、它不像線性方程的中心附近可以用連續(xù)無窮多的閉曲線。</p><p> 從節(jié)的分析可知,時范德玻爾的奇點(0,0)是穩(wěn)定節(jié)點或穩(wěn)定焦點,此時范德玻爾解的軌線都要趨于此奇點,從而不可能形成閉曲線。只有當時,奇點不穩(wěn)定,于是才有可能出現(xiàn)振蕩解,我們現(xiàn)在就從物理概念來分析為什么范德玻爾方程中阻尼系數(shù)時會出現(xiàn)極限環(huán)型振蕩。</p><p><b> 分岔現(xiàn)象簡介</b>&l
67、t;/p><p> 現(xiàn)在來研究非線性方程求解中常出現(xiàn)的一種現(xiàn)象——分岔。</p><p><b> 分岔和結構穩(wěn)定性</b></p><p> 從上節(jié)關于范德玻爾方程的分析可以看出,非線性方程中參數(shù)μ取值不同,解的形式可以不同,特別是當μ從負值經(jīng)過零變?yōu)檎龝r,解的形式或性質發(fā)生了突變:相平面中的軌線由一些趨向原點的螺線變?yōu)槔@原點的一些閉曲線,
68、最后形成極限環(huán)。解的形式或性質依賴于方程中參數(shù)哦取值這一事實在線性方程中也曾遇到過。如大家熟知的線性阻尼振子的阻尼系數(shù)在某一臨界值附近由小變大時,振子的運動可以由減幅振動變?yōu)橹笖?shù)衰減。這對應于相平面中原點由穩(wěn)定焦點變?yōu)榉€(wěn)定結點。在范德玻爾方程中,這就是發(fā)生在μ=-2ω處的變化。但范德玻爾方程發(fā)生在μ=0處的變化卻是更突然更劇烈:定態(tài)由穩(wěn)定變?yōu)椴环€(wěn)定,并使軌線的拓撲結構發(fā)生突變。這往往只是非線性方程所特有的。</p><
69、;p> 對于非線性方程組(式中μ是參數(shù))</p><p> 如果參數(shù)μ在其某一值附近微小變化將引起運動的性質(或相空間解的軌線的拓撲結構)發(fā)生突變,則此現(xiàn)象稱為分岔(bifurcation),此時的參數(shù)值稱為臨界值或分岔值。在以參數(shù)μ為坐標的軸上,μ=的點稱為分岔點,而不會引起解的拓撲結構發(fā)生變化的點則稱為常點。如前述的范德玻爾方程,它在μ=0處出現(xiàn)分岔,μ=0就是分岔值或分岔點,所有和 的點都是常點,
70、分岔現(xiàn)象表示范德玻爾振子在正阻尼和負阻尼之間運動有著本質差別。</p><p> 非線性方程的解在常點不會發(fā)生本質變化,我們稱這時的解具有結構穩(wěn)定性。即結構穩(wěn)定性表示在參數(shù)微小變化時,解的軌線仍維持在原軌線的某一鄰域內。反之,在分岔點附近,參數(shù)值的微小變化足以引起解的本質變化,即解的軌線不可能維持在原軌線的某一鄰域內,我們稱這時的解是結構不穩(wěn)定的。因此分岔現(xiàn)象與結構不穩(wěn)定是互相關聯(lián)的。</p>&
71、lt;p> 分岔現(xiàn)象普遍存在于許多非線性問題中,我們再舉一形象的個例子。一水平橡膠右端固定,從左端加以水平方向力F,考察棒的形狀將如何變化。很顯然,當力F是向左時,棒仍處于水平位置,形狀(除稍有伸長外)無變化。現(xiàn)在把力F改為向右。當F較小時,棒雖受壓,但也不會偏離其水平位置。繼續(xù)加大力F,當F達到某一值Fc時,棒將突然發(fā)生彎曲。</p><p> 單個神經(jīng)元的動力學特性 </p><
72、p> HH神經(jīng)元模型的動力學特性</p><p> 因為神經(jīng)元可以組成具有復雜功能的神經(jīng)網(wǎng)絡,目前在對神經(jīng)網(wǎng)絡沒有太多的認識的情況下,就很有必要繼續(xù)對單個神經(jīng)元的特性進行全面而深入的探索。這里主要考慮具有里程碑意義的HH方程和HR方程。使用的方法主要是非線性微分方程的基本理論和計算機模擬。</p><p> 因為HH模型相當真實地再現(xiàn)了軸突細胞膜的生理特性,只是參變量太多,相反
73、,HR模型比較簡單,卻也被眾多學者引用,這里也順便比較一下兩者的性質。</p><p> 式中的和作為電勢差的函數(shù),它們如下關系滿足:</p><p> 上述模型其實是一個非線性一階微分方程組,在沒有外界作用時構成一個自洽的動力學系統(tǒng)。</p><p> HH方程的定態(tài)及其穩(wěn)定性</p><p> 其在定態(tài)時,,在的范圍內,精確到小數(shù)
74、點后四位求解可得到,這個系統(tǒng)有下面三個定態(tài):</p><p><b> ,,,</b></p><p> 用計算機模擬,得到在1000ms時間內的定態(tài)的電位圖:</p><p> 圖(12)第一個定態(tài)</p><p> 圖(13)第二個定態(tài)</p><p> 圖(14)第三個定態(tài)<
75、/p><p> 接下來用李雅普諾夫判斷穩(wěn)定性的線性化方法討論每個定態(tài)的穩(wěn)定性,將上面這三個定態(tài)分別作為參考態(tài)。</p><p> 先求線性化微分方程的諸系數(shù):</p><p><b> ,,</b></p><p><b> ,.</b></p><p><b>
76、; ,,</b></p><p><b> ,,,</b></p><p> 對于第一個定態(tài),系數(shù)矩陣為:</p><p><b> ,</b></p><p> 其本征值為: -4.9783,0.0069 + 0.3742i,0.0069 - 0.3742i,-0.0783。
77、 可見,第二個和第三個本征值的實部是正的,因此此定態(tài)不穩(wěn)定。</p><p> 對于第二個定態(tài),其系數(shù)矩陣為:</p><p><b> ,</b></p><p> 此矩陣的特征值為:-7.3310,2.2666,0.0683,-0.1317??梢姡牡诙€和第三個本征值也是正的,所以,此定態(tài)也不穩(wěn)定。</p><
78、;p> 對于第二個定態(tài),其系數(shù)矩陣為:</p><p><b> ,</b></p><p> 此矩陣的特征值為:-9.5845,-1.8930 + 4.7655i,-1.8930 - 4.7655i,-0.2784。因為這四個本征值的實部都是負的,所以這個定態(tài)是漸近穩(wěn)定的。</p><p> HH方程的計算機模擬結果</p
79、><p> 通過計算機數(shù)值計算發(fā)現(xiàn)如下情況:</p><p> 當處于穩(wěn)定態(tài)時,在10ms的時間內加上μA的直流電,都不能打破此靜息態(tài)。然而當在100ms時間內加上-1μA的直流電時,即刻出現(xiàn)振蕩現(xiàn)象,電流撤去后,保持穩(wěn)定的慢拍脈沖發(fā)放,如下圖()。</p><p><b> 圖(15)</b></p><p> 若
80、將電流幅值逐漸增加,則在加電流的這段時間內振蕩加快,電流結束后,仍出現(xiàn)慢拍振蕩,如圖()——圖()所示。</p><p><b> 圖(16)</b></p><p><b> 圖(17)</b></p><p><b> 圖(18)</b></p><p><b&
81、gt; 圖(19)</b></p><p><b> 圖(20)</b></p><p> HH模型中膜電位關于參數(shù)——電流I的分岔圖</p><p> 圖()~圖()是HH方程的膜電位的峰峰間隔(ISI)序列關于直流電流I的分岔圖,其電流間隔為0.1μA。</p><p> 圖(21)HH方程關于
82、I的分岔圖(電流范圍為0~20μA)</p><p> 圖(22)HH方程關于I的分岔圖(電流范圍為-20~0μA)</p><p> 圖(23)圖(22)中(-20~-15)范圍內的放大圖</p><p> HR模型的動力學特性</p><p> 為方便起見,先將HR方程重寫如下:</p><p> 其中代
83、表神經(jīng)細胞的膜電位,是與內電流相關的回復變量,表示與Ca有關的K離子電流相關的慢變調節(jié)電流。,,,,,以及都是系統(tǒng)參數(shù),表示外界直流激勵。</p><p> HR方程的定態(tài)及其穩(wěn)定性</p><p> 令HR方程等式右邊的各項為零,得:</p><p> 若a=0,且b=d,同時s=0,則定態(tài)在下式表示的曲線上:</p><p> 若
84、只有a=0,且b=d,則有一個定態(tài):</p><p> 若只有a=0,則有兩個定態(tài):</p><p> 若a也不為零,則系統(tǒng)有三個定態(tài)。</p><p> 對于常用的HR模型,通常將其參數(shù)選擇的合適一些,使其有三個定態(tài):一個是不穩(wěn)定平衡點,周圍是極限環(huán),對應于神經(jīng)元的周期性發(fā)放;一個是鞍點,它把相空間分為兩個區(qū)域,一邊是靜息區(qū),另一邊是發(fā)放區(qū);最后一個是穩(wěn)定結
85、點,它是神經(jīng)元的靜息位置。</p><p> 現(xiàn)選取參數(shù)為:a=1,b=3,c=1,d=5,s=4,x0=-1.6,r=0.015。經(jīng)計算可得到它的三個定態(tài):</p><p><b> ,,</b></p><p> 后兩個不存在于實空間。因此只有第一個定態(tài)可能是靜息位置。</p><p> HR系統(tǒng)關于外界電流
86、的分岔圖的討論</p><p><b> 圖(24)</b></p><p> (a) (b)</p><p> 圖(25)(a)和(b)分別是圖(24)對應坐標范圍內的細節(jié)圖</p><p> 當電流的間隔為0.01μA時得到如下圖()
87、所示的分岔圖??梢钥闯?,這與去0.1μA為間隔除了點數(shù)更稠密外,所反映出的混沌性質是一樣的。</p><p><b> 圖(26)</b></p><p> 下圖是電流在20~25μA之間的分岔圖,可以看出在大概21~24.5μA,開始出現(xiàn)五周期、三周期和四周期的峰峰間隔序列。</p><p><b> 圖(27)</b&
88、gt;</p><p> 為了更完整地認識此系統(tǒng)對電流的相應特性,下面一直計算到電流等于100μA的分岔圖,示于圖(28)圖()中。</p><p><b> 圖(28)</b></p><p><b> 圖(29)</b></p><p><b> 圖(30)</b>
89、</p><p><b> 圖(31)</b></p><p> HH方程和HR方程的特性的比較</p><p> 從方程的定態(tài)求解中可以看出,這兩個系統(tǒng)都有三個定態(tài),其中一個是穩(wěn)定平衡點,它是神經(jīng)元的靜息位置,另外兩個是不穩(wěn)定平衡點,正是這三個點一起才構成了神經(jīng)元的豐富的放電模式以及自適應功能。</p><p>
90、 從它們關于外界電流刺激的分岔圖中可以看出,它們都可以在很大的電流范圍內進行混沌過程,</p><p> 尋找李雅普諾夫判斷穩(wěn)定性直接法中的普適李雅普諾夫函數(shù)的一個初步嘗試</p><p> 對于沒有外界作用的自洽非線性系統(tǒng),總可以把其看作是一個具有反饋回路的電路系統(tǒng),把方程中的各個變量看作是電路中相應的電學量,方程組中的每一個方程看作是一個非線性元件,然后根據(jù)每個方程與其它方程的相
91、聯(lián)系的量看作是其它元件對它的反饋作用,然后有一個或幾個輸出,作用到其它元件。</p><p> 然后,寫出這個電路系統(tǒng)的總能量,將其作為李雅普諾夫函數(shù),來判斷態(tài)的穩(wěn)定性。</p><p> FHN模型的driver-receiver耦合系統(tǒng)的動力學行為</p><p> 考察噪聲對此耦合系統(tǒng)的影響</p><p> 將兩個FHN神經(jīng)元
92、連接起來,其中一個接受外部的電流輸入,將這個神經(jīng)元稱為driver,另外一個只接受這個神經(jīng)元的輸入,將這個神經(jīng)元稱為receiver。</p><p> 計算機數(shù)值計算得到的結果</p><p> 下面觀察在噪聲的作用下,這兩個神經(jīng)元的電壓和電流的變化情況。加的噪聲并不是高斯噪聲,而是均勻分布的噪聲,因為這對于聽覺來說,通常是正確的。耦合強度均為0.001。</p>&l
93、t;p> 下圖(32)和圖(33)分別是兩個神經(jīng)元對均勻噪聲的電壓響應圖和電流響應圖,噪聲在(0,1)之間變化。</p><p> 圖(32)電壓響應圖</p><p> 圖(33)電流響應圖</p><p> 接下來是噪聲均勻分布在(1,2)之間時的電壓和電流響應圖。</p><p> 圖(34)電壓響應圖</p>
94、;<p> 圖(35)電流響應圖</p><p> 接下來是噪聲均勻分布在(2,3)之間時的電壓和電流響應圖。</p><p> 圖(36)電壓響應圖</p><p> 圖(37)電流響應圖</p><p> 圖(38)和圖(39)是噪聲分布為(0,2)時的響應情況。</p><p> 圖(3
95、8)電壓響應圖</p><p> 圖(39)電流響應圖</p><p> 圖(40)和圖(41)是噪聲分布為(0,3)時的響應情況。</p><p> 圖(40)電壓響應圖</p><p> 圖(41)電流響應圖</p><p> 圖(42)是噪聲分布為(0,3)時的相位圖。</p><p
96、><b> 圖(42)相位圖</b></p><p> 圖(43)和圖(44)是噪聲分布為(4,5)時的響應情況,圖(45)是相應的相位圖。</p><p> 圖(43)電壓響應圖</p><p> 圖(44)電流響應圖</p><p><b> 圖(45)相位圖</b></p
97、><p> 圖(46)和圖(47)是噪聲分布為(11,13)時的響應情況,圖(48)是相應的相位圖。</p><p> 圖(46)電壓響應圖</p><p> 圖(47)電流響應圖</p><p><b> 圖(48)相位圖</b></p><p><b> 結論</b>
98、;</p><p> 從以上各圖可以發(fā)現(xiàn),隨著噪聲平均值的增加,driver神經(jīng)元的電壓變化的第一個振蕩時間逐漸增加,而receiver神經(jīng)元的電壓的振蕩幾乎不受影響,并且,具有除噪特性,即driver神經(jīng)元在以后的振蕩中雖然峰峰間隔不受影響,但其瞬時值卻有波動,而receiver神經(jīng)元的電壓瞬時值沒有波動。</p><p> 考察此系統(tǒng)對輸入信號的頻率響應情況</p>
99、<p> 下面分析此系統(tǒng)在正弦信號輸入下電壓和電流的響應情況。耦合強度仍是0.001,</p><p> 計算機數(shù)值計算得到的結果</p><p> 圖(49)和圖(50)是頻率f=2Hz的情況。</p><p> 圖(49)電壓響應圖</p><p> 圖(50)電流響應圖</p><p> 圖
100、(51)和圖(54)是頻率f=30Hz的情況。</p><p> 圖(51)電壓響應圖</p><p> 圖(52)此圖為圖(51)中相應坐標范圍內的細節(jié)圖</p><p> 圖(53)電流響應圖</p><p> 圖(54)此圖為圖(53)中相應坐標范圍內的細節(jié)圖</p><p><b> 結論與
101、討論</b></p><p> 從圖(49)~圖(54)中可以看出,頻率大和頻率小時的情況完全不同,頻率大時,電壓的振蕩加快且隨著時間的流逝幅度逐漸不再變化,而頻率小時,電壓的振蕩比較緩慢,且呈現(xiàn)出周期性的簇放電現(xiàn)象。</p><p><b> 參考文獻</b></p><p> 王青云,石霞,陸啟超. 神經(jīng)元耦合系統(tǒng)的同步動
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