植物生長物質(zhì)課課件

1、第八章 植物生長物質(zhì),植物的生長和發(fā)育,本章內(nèi)容,生長： 是植物體積的增大，它是通過細胞分裂和擴大來完成的。發(fā)育： 是在整個生活史上，植物體的構造和機能從簡單到復雜的變化過程。其變現(xiàn)是細胞、組織和器官的分化。,本章內(nèi)容,第一節(jié) 生長素類(auxin, IAA) 第二節(jié) 赤霉素類(gibberellin, GA) 第三節(jié) 細胞分裂素類(cytokinin，CTK) 第四節(jié) 脫落酸(abscisic

2、acid，ABA)第五節(jié) 乙烯(ethylene, ETH) 第六節(jié) 其他天然的植物生長物質(zhì)第七節(jié) 植物生長調(diào)節(jié)劑,本章重點,1. 激素的生理作用及作用機理；2. 激素的生物合成；3. 植物生長調(diào)節(jié)劑及其應用。,植物生長物質(zhì)的概念和種類,植物生長物質(zhì)(Plant growth substances)：指具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)，包括植物激素和生長調(diào)節(jié)劑。 植物激素(plant h

3、ormones或phytohormones)：指在植物體內(nèi)合成的，可移動的，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量(<1μmol/L)有機物。 目前公認的植物激素：生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、脫落酸和乙烯。,植物激素具有以下特點：,第一，內(nèi)生性，是植物生命活動中的正常代謝產(chǎn)物； 第二，可運性，由某些器官或組織產(chǎn)生后運至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用，在特殊情況下植物激素在合成部位也有調(diào)控作用；

4、 第三，調(diào)節(jié)性，植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應。,植物生長調(diào)節(jié)劑(plant growth regulators)：指人工合成的具有類似植物激素生理活性的化合物。 種類：生長促進劑、生長抑制劑、生長延緩劑。 其中有些分子結(jié)構和生理效應與植物激素類似的有機化合物,如吲哚丙酸、吲哚丁酸等； 另有一些結(jié)構與植物激素完全不同,但具有類似生理效應的有機化合物,如萘乙

5、酸、矮壯素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。,研究植物生長物質(zhì)的方法,(一) 生物測定法 通過測定激素作用于植株或離體器官后所產(chǎn)生的生理生化效應的強度，從而推算植物激素含量的方法。 生長素的生物測定，可用小麥胚芽鞘切段伸長法?！　?在一定范圍內(nèi)赤霉素誘導的α-淀粉酶活性的強弱與赤霉素濃度成正相關,(二)物理和化學方法 薄層層析(TLC)

6、 氣相色譜(GC) 高效液相層析(HPLC) 質(zhì)譜分析(MS) 測定生長素可達到10-12g的水平，并可正確分析生長素的前體、生長素的代謝以及生長素在植物體中的分布等。,(三) 免疫分析法,免疫分析測定生長素的基本過程 A.抗原生長素 B.對生長素起反應合成的抗體 C.對非生長素抗原起反應中合成的抗體。,第

7、一節(jié) 生長素類,一、生長素類的發(fā)現(xiàn)和化學結(jié)構 Charles Darwin (1880)父子通過虉草(Phalaris canariensis)向光彎曲生長(向光性現(xiàn)象)實驗,導致了植物生長物質(zhì)-生長素的最早發(fā)現(xiàn)。,荷蘭的Went(1926)：來自燕麥胚芽鞘尖端輸出的“生長物質(zhì)”的量與胚芽鞘的彎曲程度成正相關。,生長素“auxin”(希臘語，表示“增加”的意思)。燕麥試法(Avena test),荷蘭的K. K&

8、#246;gl和Haagen-Smit(1934)： 首先從人尿中提取出了吲哚乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)。 隨后從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化出刺激生長的物質(zhì)-IAA(C10H9O2N,Mr=175.19)。 現(xiàn)已證明，IAA是普遍存在于植物體中的生長素類物質(zhì)。 植物體內(nèi)的其他生長素類：IBA(indol

9、e butyric acid,吲哚丁酸)；4-Cl-IAA(4-chloro-3-indole acetic acid, 4-氯吲哚乙酸)；PAA(phenyl acetic acid，苯乙酸)等。,天然生長素類,人工合成生長素類,2,4-二氯苯氧乙酸,2,4,5-三氯苯氧乙酸,二、 IAA在植物體內(nèi)的分布和運輸 1. 分布 每克鮮重為10～100ng 集中在

10、生長旺盛的部位,燕麥幼苗中生長素的分布,根,芽鞘,2. 運輸 生長素只能從植物的形態(tài)學上端向下端運輸，而不能向相反的方向運輸，這稱為生長素的極性運輸。,主動過程,缺氧 2,3,5—三碘苯甲酸(TIBA),抑制:,三、IAA的代謝 1. 合成代謝 合成部位：莖端分生組織、芽鞘尖端、胚和幼葉 前體物質(zhì)：色氨酸 四條途徑,酸,由色氨酸生物合成吲哚乙

11、酸的途徑,2. 生長素的結(jié)合與降解 (1) 束縛型和游離型生長素 IAA可與細胞內(nèi)的糖、氨基酸等結(jié)合而形成束縛型生長素，約占組織中生長素總量的50%～90%。 沒有與其他分子以共價鍵結(jié)合的易從植物中提取的生長素叫游離型生長素,(2) 生長素的降解 兩條途徑：酶氧化降解和光氧化降解 酶氧化降解：是IAA的主要降解

12、過程，催化降解的酶是吲哚乙酸氧化酶，是一種含F(xiàn)e的血紅蛋白，需要兩個輔助因子，即Mn2+和一元酚化合物，鄰二酚則起抑制作用 IAA的光氧化降解：IAA的光氧化產(chǎn)物和酶氧化產(chǎn)物相同，為亞甲基氧代吲哚(及其衍生物)和吲哚醛。IAA的光氧化過程需要相對較大的光劑量,3. 生長素代謝的調(diào)節(jié) (1) 束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用： ①作為貯藏形式

13、 ②作為運輸形式 ③解毒作用 ④防止氧化 ⑤調(diào)節(jié)游離型生長素含量,(2) 生長素的代謝受其它植物激素調(diào)節(jié)。如細胞分裂素可以抑制生長素與氨基酸的結(jié)合，也可通過影響IAA氧化酶活性，從而影響生長素在體內(nèi)的含量。赤霉素處理往往可增加植物IAA的含量。 (3) 酚類化合物可能抑制IAA與氨基酸的結(jié)合，影響IAA側(cè)鏈的氧

14、化進程，并可抑制IAA的極性運輸，使IAA在體內(nèi)的分布受到影響。,植物細胞中IAA水平的影響因素(Normanly等，1995),四、 IAA的生理效應 1. 促進生長 (1) 雙重作用 生長素在較低 濃度下可促進 生長，而高濃 度時則抑制生 長,(2) 不同器官對生長素的敏感性不同 根＞芽＞莖 不同年齡的細胞對

15、生長素的反應不同，幼嫩細胞對生長素反應靈敏，老的細胞敏感性下降；高度木質(zhì)化和其它分化程度很高的細胞對生長素都不敏感；黃化莖組織比綠色莖組織對生長素更為敏感 (3) 對離體器官和整株植物效應有別,2.促進器官與組織的分化 誘導維管系統(tǒng)的分化　　生長素可以有效促進插條不定根的形成，這主要是剌激了插條基部切口處細胞的分裂與分化，誘導了根原基的形成。,3. 對養(yǎng)分的調(diào)運作用　生長素具有很強的吸引與調(diào)運養(yǎng)分的效應,生長素調(diào)運

16、養(yǎng)分的作用 A. 在天竺葵的葉片不同部位滴上IAA、H2O和14C葡萄糖；B. 48小時后同一葉片的放射性自顯影 (Penot M,1978),IAA對草莓“果實”的影響,4. 生長素與頂端優(yōu)勢,生長素抑制了菜豆植物株中腋芽的生長A. 完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制；B. 去除頂芽后腋芽生長；C. 對頂芽切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理，從而抑制了腋芽的生長,5. 其它效應 影響性別分化

17、 促進黃瓜雌花分化 促進菠蘿開花 ?；ū９?疏花疏果 向光性、向重力性,6.1.5 IAA的作用機理 1. 酸生長理論,,,Rayle和Cleland于1970年提出了生長素作用機理的酸生長理論： 1. 原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵(H+-ATP酶)，生長素作為泵的變構效應劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化。

18、 2. 活化了的質(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細胞內(nèi)的H+泵到細胞壁中，導致細胞壁基質(zhì)溶液的pH下降。 3.在酸性條件下，H+一方面使細胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵(如氫鍵)斷裂，另一方面(也是主要的方面)使細胞壁中的某些多糖水解酶(如纖維素酶)活化或增加，從而使纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細胞壁松馳。 4. 細胞壁松馳后，細胞的壓力勢下降，導致細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發(fā)生不

19、可逆增長。,2. 基因活化學說,IAA + 受體,激活胞內(nèi)第二信使,使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，→轉(zhuǎn)錄→翻譯，合成新的 mRNA和蛋白質(zhì),細胞生長,,,,第二節(jié) 赤霉素類（GA）,一、 GA的發(fā)現(xiàn)和種類 19世紀末至20世紀初，日本農(nóng)民發(fā)現(xiàn)水稻瘋長，不結(jié)穗的病癥，當時被稱為“惡苗病”。,1935年日本科學家藪田從誘發(fā)惡苗病的赤霉菌中分離得到了能促進生長的非結(jié)晶固體，并稱之為赤霉素。 193

20、8年藪田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，命名為“赤霉素A”和“赤霉素B”。 20世紀50年代初，英、美科學家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學純產(chǎn)品，英國科學家稱之為赤霉酸(1954)，美國科學家稱之為赤霉素X(1955)。后來證明赤霉酸和赤霉素X為同一物質(zhì)，都是GA3。,1955年日本東京大學的科學家對他們的赤霉素A進行了進一步的純化，從中分離出了三種赤霉素，即赤霉素A1、

21、赤霉素A2和赤霉素A3。 1957年東京大學的科學家又分離出了一種新的赤霉素A，叫赤霉素A4。 1959年克羅斯(B. E. Cross)等測出了GA3、GA1和GA5的化學結(jié)構。 赤霉素是種類最多的激素，125種，GA3最為常用。,,赤霉素是以赤霉烷為骨架的衍生物，是一種雙萜，由四個異戊二烯單位組成，有四個環(huán)，對赤霉素的活性都是必要的，所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧

22、基?！　「鶕?jù)赤霉素分子中碳原子的不同，可分為20-C赤霉素和19-C赤霉素。 19-C赤霉素在數(shù)量上多于20-C赤霉素，且活性也高。,二、 GA合成與運輸 1. GA的生物合成 合成場所：發(fā)育中種子和果實，幼莖頂端、葉和根 亞細胞定位：質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、胞基質(zhì) 前體物：甲瓦龍酸 甲瓦龍酸(MVA)→異戊烯焦磷酸→貝殼杉烯→

23、GA12-7-醛→其他GA,甲瓦龍酸,GA12,GA12-7-醛,2. GA的失活代謝 (1) 2-β-羥化反應不逆地失活 (2) 形成糖基結(jié)合物 (3) 酶降解失活 束縛型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等，是GA的貯藏和運輸形式。在植物的不同發(fā)育時期，游離型與束縛型GA可相互轉(zhuǎn)化。如在種子成熟時，游離型的GA

24、不斷轉(zhuǎn)變成束縛型的GA而貯藏起來；在種子萌發(fā)時，束縛型的GA又通過酶促水解轉(zhuǎn)變成游離型的GA而發(fā)揮生理調(diào)節(jié)作用。,3. GA的運輸 GA在植物體內(nèi)的運輸沒有極性，可以雙向運輸。根尖合成的GA通過木質(zhì)部向上運輸，而葉原基產(chǎn)生的GA則是通過韌皮部向下運輸。 運輸速度與光合產(chǎn)物相同，為50～100cm·h-1，不同植物間運輸速度的差異很大。,三、 GA的生理作用 1

25、. 促進莖的伸長生長 A. 促進整株生長，離體器官作用不大。 B. 促進節(jié)間的伸長，不是節(jié)數(shù)的增加 C. 無高濃度抑制,GA3對矮生豌豆的影響左為矮生突變體，右為施用GA3植株長高至正常植株的高度,菠菜和甘藍等蓮座型植物代表 了一類典型的生理矮化類型，它們在開花前必須經(jīng)過經(jīng)過迅速且大量伸長的過程，俗稱為“抽薹”，通常受低溫和長日照因子的誘發(fā)，對于多數(shù)蓮座型植物，外源G

26、A3能夠代替上述環(huán)境因子而誘導抽薹，并能誘導產(chǎn)生超長莖。,GA3誘導甘藍莖的伸長,2. 誘導開花　　某些高等植物花芽的分化是受日照長度(即光周期)和溫度影響的。例如，對于二年生植物，需要一定日數(shù)的低溫處理(即春化)才能開花，否則表現(xiàn)出蓮座狀生長而不能抽薹開花。若對這些未經(jīng)春化的植物施用GA，則不經(jīng)低溫過程也能誘導開花，且效果很明顯 此外，也能代替長日照誘導某些長日植物開花，但GA對短日植物的花芽分化無促進作用,

27、3. 打破休眠　　用2～3μg·g-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽。對于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因為GA可誘導α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需。在啤酒制造業(yè)中，用GA處理萌動而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導α-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。,4. 促進

28、雄花分化　　對于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會開出雄花。GA在這方面的效應與生長素和乙烯相反。 5. 其它生理效應　　GA可加強IAA對養(yǎng)分的動員效應，促進某些植物座果和單性結(jié)實、延緩葉片衰老等,1. GA與酶的合成,無胚種子,不能產(chǎn)生α-淀粉酶,外加GA，產(chǎn)生α-淀粉酶,既去胚又去糊粉層，用GA處理，不能產(chǎn)生α-淀粉酶。 這證明糊粉層細胞是GA作

29、用的靶細胞。GA的受體定位于糊粉層細胞膜的外側(cè),,,大麥,四、 GA的作用機制,2. GA調(diào)節(jié)IAA水平,第三節(jié) 細胞分裂素(CTK),一、 CTK的發(fā)現(xiàn)和種類 F. Skoog和崔澂(1948)等在尋找促進組織培養(yǎng)中細胞分裂的物質(zhì)時，發(fā)現(xiàn)生長素存在時腺嘌呤具有促進細胞分裂的活性。 1954年，雅布隆斯基(J. R. Jablonski)和斯庫格發(fā)現(xiàn)煙草髓組織在只含有生長素的培養(yǎng)

30、基中細胞不分裂而只長大，如將髓組織與維管束接觸，則細胞分裂。 1955年米勒(C. O. Miller)和斯庫格等偶然將存放了4年的鯡魚精細胞DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)也能誘導細胞的分裂，且其效果優(yōu)于腺嘌呤，他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動素(kinetin, KT)。,1956年，米勒等從高壓滅菌處理的鯡魚精細胞DNA分解產(chǎn)物中純化出了激動素結(jié)晶，并鑒定出其化學結(jié)構。

31、 1963年，萊撒姆(D.S.Letham)從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動素的細胞分裂促進物質(zhì)，命名為玉米素，1964年確定其化學結(jié)構。 1965年斯庫格等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物統(tǒng)稱為細胞分裂素。,細胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位上N原子以及2位C原子上的H被取代的產(chǎn)物,天然細胞分裂素可分為兩類： 游離態(tài)細胞分裂素：玉米素、玉

32、米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤 結(jié)合態(tài)細胞分裂素：結(jié)合態(tài)細胞分裂素有異戊烯基腺苷、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它們結(jié)合在tRNA上，構成tRNA的組成成分。人工合成的CTK： 激動素(KT)、6-芐基腺嘌呤(6-BA),二、 CTK的分布與代謝 1. CTK的分布 主要存在于可進行細胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子

33、和生長著的果實等。 含量：1～1000ng·g-1植物鮮重。 從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細胞分裂素，大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。,2. CTK生物合成 主要合成部位：生長旺盛的根尖 生物合成 由tRNA水解產(chǎn)生 從頭

34、合成，前體: 腺苷-5’-單磷酸,3. CTK結(jié)合和氧化 細胞分裂素常常通過糖基化、乙?；确绞睫D(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式，適于貯藏或運輸。 在細胞分裂素氧化酶的作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺嘌呤等可轉(zhuǎn)變?yōu)橄汆堰始捌溲苌铩?三、 CTK的生理效應 1. 促進細胞分裂 細胞分裂素的主要生理功能就是促進細胞的分裂，對細胞質(zhì)的分裂起作用。 2

35、. 促進芽的分化 細胞分裂素(激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。 ［CTK］/［IAA］的比值高時，愈傷組織形成芽 ［CTK］/［IAA］的比值低時，愈傷組織形成根 二者的濃度相等，愈傷組織保持生長而不分化 CTK促進側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢。,IBA, 0.5 μg ml-1,IBA, 0.5 μg ml-1ZT, 2.

36、0 μg ml-1,擬南芥（Arabidopsis）,促進細胞擴大可促進一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴大主要是促進細胞的橫向增粗,細胞分裂素對蘿卜子葉膨大的作用,3．延緩葉片衰老 細胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，穩(wěn)定多聚核糖體(蛋白質(zhì)高速合成的場所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等 CTK還可調(diào)動多種養(yǎng)分向處理部位移動，抑制與衰老有關的

37、一些水解酶的mRNA的合成,4. 其他生理作用 促進氣孔開放； 代替光照打破需光種子休眠； 刺激塊莖形成； 促進果樹花芽分化,四、 CTK的作用機理 調(diào)節(jié)基因活性，促進RNA合成 促進蛋白質(zhì)的生物合成,酵母絲氨酸 tRNA的結(jié)構,第四節(jié) 脫落酸(ABA),一、 ABA的發(fā)現(xiàn) 1961年劉等，在研究棉花幼鈴

38、脫落時，從成熟的干棉殼→促進脫落的物質(zhì)→脫落素 1963年美國 Addicott等，從225kg 棉鈴→9mg→脫落素Ⅱ 同時，英國Wareing，樺樹葉→休眠素 1967，在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質(zhì)會議上定名為脫落酸,異戊二烯為基本單位,不對稱碳原子,,天然形式：右旋,ABA的結(jié)構,ABA的分布與運輸 高等植物各器官和組織中都

39、有脫落酸，以將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會迅速增多。 脫落酸運輸不具有極性，主要以游離型的形式運輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運輸。 脫落酸在植物體的運輸速度很快，在莖或葉柄中的運輸速率大約是20mm?h-1。,二、ABA的代謝 合成部位：根冠和萎蔫的葉片，在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落酸。 脫落酸生物合成的途徑主要有

40、兩條： 1. 類萜途徑： MVA→→FPP→→ABA 2. 類胡蘿卜素途徑：紫黃質(zhì)在光下產(chǎn)生2-順式黃質(zhì)醛，黃質(zhì)醛迅速代謝成為脫落酸。其他類胡蘿卜素(如新黃質(zhì)，葉黃素)都可光解或在脂氧合酶作用下，轉(zhuǎn)變?yōu)辄S質(zhì)醛，最終形成脫落酸。,ABA的鈍化 ABA可與細胞內(nèi)的單糖或氨基酸以共價鍵結(jié)合而失去活性，是ABA的貯藏形式。但干旱所造成的ABA迅速增加并

41、不是來自于結(jié)合態(tài)ABA的水解，而是重新合成的。 ABA的氧化 ABA的氧化產(chǎn)物是紅花菜豆酸(phaseic acid)和二氫紅花菜豆酸(dihydrophaseic acid)。紅花菜豆酸的活性極低，而二氫紅花菜豆酸無生理活性。,三、脫落酸的生理效應 1. 促進休眠 外用ABA時，可使旺盛生長的枝條停止生長而進入休眠。 種子休眠與種子中存在脫落酸有關

42、，如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，所以只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽。,2. 促進氣孔關閉 ABA可引起氣孔關閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應之一。 ABA促使氣孔關閉的原因是它使保衛(wèi)細胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細胞的水勢高于周圍細胞的水勢而使保衛(wèi)細胞失水所引起的。 ABA還能促進根系的吸水與溢泌速率，增加其向地上部的供水量。,

43、ABA誘導氣孔關閉A: pH6.8, 50mmol L-1 KClB: 轉(zhuǎn)移至添加10μmol L-1 ABA的溶液中， 10~30min內(nèi)氣孔關閉,鴨趾草,4. 抑制生長 ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā) 5. 促進脫落 ABA促進器官脫落主要是促進了離層的形成,5. 增加抗逆性 干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境

44、都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時抗逆性增強。 ABA可顯著降低高溫對葉綠體超微結(jié)構的破壞，增加葉綠體的熱穩(wěn)定性； ABA可誘導某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗?jié)承院涂果}性。,四、 ABA對基因表達的調(diào)控 當植物受到滲透脅迫(osmotic stress)時，其體內(nèi)的ABA水平會急劇上升，同時出現(xiàn)若干個特殊基因的表達產(chǎn)物。 從水稻、棉花

45、、小麥、馬鈴薯、蘿卜、番茄、煙草等植物中分離出10多種受ABA誘導而表達的基因，這些基因表達的部位包括種子、幼苗、葉、根和愈傷組織等。 ABA可改變某些酶的活性，如ABA能抑制大麥糊粉層中α-淀粉酶的合成。,第五節(jié) 乙烯( ETH),一、 乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構特點 1901年，俄國的植物學家奈劉波(Neljubow)證實是照明煤氣燈中的乙烯促進落葉，并發(fā)現(xiàn)乙烯的三重反應。

46、 卡曾斯(Cousins,1910)發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。 1934年甘恩(Gane)獲得植物組織確實能產(chǎn)生乙烯的化學證據(jù)。 1959年，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。 1965年在柏格的提議下，乙烯被公認為是植物的天然激素。,乙烯(ETH)是一種不飽和烴，其化學結(jié)構為C

47、H2=CH2 乙烯在常溫下是氣體，分子量28，輕于空氣 乙烯在極低濃度(0.01～0.1μl·L-1)時就對植物產(chǎn)生生理效應。 種子植物、蕨類、苔蘚、真菌和細菌都可產(chǎn)生乙烯,二、 乙烯的生物合成及運輸,乙烯生物合成的調(diào)節(jié) 在植物正常生長發(fā)育的某些時期，如種子萌發(fā)、果實后熟、葉的脫落和花的衰老等階段都會誘導乙烯的產(chǎn)生

48、 IAA也可促進乙烯的產(chǎn)生 影響乙烯生物合成的環(huán)境條件有O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，aminoethoxyvinyl glycine)、AOA(氨基氧乙酸，aminooxyacetic acid)、某些無機元素和各種逆境 無機離子中，Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。 各種逆境如低溫、干旱、水澇、切割、碰撞、射線、蟲害、真菌分泌物、除草劑、O3

49、、SO2和一定量CO2等化學物質(zhì)均可誘導乙烯的大量產(chǎn)生(逆境乙烯),乙烯的運輸,1. 短距離：胞間氣體擴散，直接產(chǎn)生作 用2. 長距離：合成ACC，沿木質(zhì)部運輸,三、 乙烯的生理效應 1 . 改變生長習性 抑制莖的伸長生長、促進莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(即使莖失去負向重力性)，即乙烯所特有的“三重反應” 乙烯促使莖橫向生長是由于它引起偏上生長所造成的

50、 偏上生長：指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象,ETH對黃化豌豆幼苗（苗齡6d）的效應——三重反應,處理2d,2. 促進成熟 催熟是乙烯最主要和最顯著的效應，因此也稱乙烯為催熟激素。對果實成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。,乙烯的產(chǎn)量與呼吸作用在香蕉成熟過程中，乙烯產(chǎn)量的突躍是在呼吸躍變之前，表明乙烯是啟動成熟反應的激素。,3. 促進脫落 乙烯是控制葉片脫落的主要激素，

51、促進細胞壁降解酶——纖維素酶的合成并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細胞壁中，從而促進細胞衰老和細胞壁的分解，引起離區(qū)近莖側(cè)的細胞膨脹，從而迫使葉片、花或果實機械地脫離。,4. 促進開花和雌花分化 乙烯可促進菠蘿和其它一些植物開花，還可改變花的性別；促進黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。 乙烯在這方面的效應與IAA相似，而與GA相反。IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導產(chǎn)生乙烯

52、的結(jié)果。,5. 乙烯的其它效應 乙烯還可誘導插枝不定根的形成； 促進根的生長和分化； 打破種子和芽的休眠； 誘導次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。,四、 乙烯的作用機理 短期快速效應是對膜透性的影響; 長期效應則是對核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)。,第六節(jié) 其它天然的植物生長物質(zhì),一、油菜素

53、甾體類 從油菜花粉中分離出來的甾體類生長物質(zhì)，能引起菜豆幼苗節(jié)間的強烈生長、彎曲及裂開等反應。 BRs的主要生理作用: (1) 兼具促進細胞伸長和分裂的功能; (2) 提高光合作用;促進光合產(chǎn)物向穗部運輸 (3) 增強植物的抗逆性,二、多胺 主要作用：促進核酸和蛋白質(zhì)的生物合成；提高植物抗逆性；延緩衰老。,三、 茉莉酸類(JA) 主要作用：抑制幼苗和根的生長；抑制種

54、子和花粉的萌發(fā)；可提高植物的抗性。四、 水楊酸類(SA) 主要生理作用：延長切花的壽命；增加植物的抗病性；參與交替呼吸途徑中的產(chǎn)熱。五、 玉米赤霉烯酮 主要生理作用：參與春化作用；促進花芽分化、營養(yǎng)生長；增強抗逆性。,植物激素間的相互關系,1. 激素間的增效作用與拮抗作用 (1) 增效作用 一種激素可加強另一種激素的效應，此種現(xiàn)象稱為激素的增效作用 IAA與

55、GA 節(jié)間伸長 IAA與CTK 細胞分裂 脫落酸與乙烯　器官脫落,(2) 拮抗作用 拮抗作用，指一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。 GA 休眠 ABA與 IAA 器官生長

56、 CTK 衰老、脫落 IAA與GA 不定根形成 雌雄花分化 IAA與CTK 頂端優(yōu)勢,,2. 植物激素生理作用的相互關系 1. IAA與GA 有增效作用。促進伸長生長,GA/IAA,高，韌皮部分化,低，木質(zhì)部分化,2. IAA與CTK 增效作用：CTK加強IAA的極性運輸， 加強IAA效應。 對抗作用：CTK促

57、進側(cè)芽生長， 破壞頂端優(yōu)勢； IAA抑制側(cè)芽生長， 保持頂端優(yōu)勢。,3. IAA與ETH (1) IAA促進ETH的生物合成 (2) ETH降低IAA的含量水平 ① ETH抑制IAA的生物合成； ② 提高IAA氧化酶的活性，

58、 加速IAA的破壞； ③ 阻礙IAA的極性運輸。,4. GA與ABA 共同點：都是由異戊二烯單位構成的，具有 相同的前體物質(zhì)（甲瓦龍酸),ABA→誘導休眠,GA→促進生長,短日照,長日照,法尼基焦磷酸,甲瓦龍酸,,,,,對抗：GA打破休眠，促進萌發(fā)； ABA促進休眠，抑制萌發(fā)。

59、 (ABA使GA自由型→束縛型),第七節(jié) 植物生長調(diào)節(jié)劑,植物生長調(diào)節(jié)劑的類型和作用 1. 植物生長促進劑類型 促進細胞分裂、伸長和分化，也可促進植物營養(yǎng)器官的生長和生殖器官的發(fā)育。 生長素類: IAA、NAA、 2,4-D等 赤霉素類：GA3 細胞分裂素類：KT、6-BA,生長素類的一些用途：　　1. 插枝生根：常用的人工合成的生

60、長素是IBA、NAA、2，4-D等。IBA作用強烈，作用時間長，誘發(fā)根多而長；NAA誘發(fā)根少而粗，最好兩者混合使用 　　2. 防止器官脫落：施用10g·L-1 NAA或者1mg·L-1 2,4-D之所以能使棉花保蕾保鈴　　3. 促進結(jié)實：10mg·L-1 2,4-D溶液噴灑番茄花簇，即可坐果，促進結(jié)實，且可形成無籽果實,4. 促進菠蘿開花：達到14個月營養(yǎng)生長期的菠蘿植株，在1年內(nèi)任何月份，用5～1

61、0mg·L-1的NAA或2，4-D處理，2個月后就能開花　　5. 促進黃瓜雌花發(fā)育：用10mg·L-1的NAA或500mg·L-1吲哚乙酸噴灑黃瓜幼苗，能提高黃瓜雌花的數(shù)量，增加黃瓜產(chǎn)量　　6. 其他：用較高濃度的生長素可抑制窯藏馬鈴薯的發(fā)芽；也可疏花疏果，代替人工和節(jié)省勞力，并能糾正水果的大小年現(xiàn)象，平衡年產(chǎn)量；還可殺除雜草,2. 植物生長延緩劑 指抑制植物亞頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑。阻礙

62、GA的生物合成, 抗GA 多效唑(PP333, MET) 烯效唑(S-3307) 矮壯素(CCC) 比久 (B9) 縮節(jié)胺(Pix, 助壯素),植物生長延緩劑的一些應用 1. PP333，國內(nèi)也叫多效唑。PP333的生理作用主要是阻礙赤霉素的生物合成，同時加速體內(nèi)生長素的分解，從而延緩

63、、抑制植株的營養(yǎng)生長?！　V泛用于果樹、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系發(fā)達，植株矮化，莖稈粗壯，并可以促進分枝，增穗增粒、增強抗逆性等　 2. 烯效唑：抑制赤霉素的生物合成，有強烈抑制細胞伸長的效果。有矮化植株、抗倒伏、增產(chǎn)、除雜草和殺菌(黑粉菌、青霉菌)等作用,3. 矮壯素 又名CCC，能抑制赤霉素的生物合成過程，所以是一種抗赤霉素劑，它與赤霉素作用相反，可以使節(jié)間縮短，植株變矮、莖變粗，葉色加深。CCC在生產(chǎn)上較常用，可

64、以防止小麥等作物倒伏，防止棉花徒長，減少蕾鈴脫落，也可促進根系發(fā)育，增強作物抗寒、抗旱、抗鹽堿能力?！　?. Pix，國內(nèi)俗稱縮節(jié)安、助壯素、皮克斯等，它與CCC相似。生產(chǎn)上主要用于控制棉花徒長，使其節(jié)間縮短，葉片變小，并且減少蕾鈴脫落，從而增加棉花產(chǎn)量。　　5. 比久，B9，可抑制赤霉素的生物合成，抑制果樹頂端分生組織的細胞分裂，使枝條生長緩慢，抑制新梢萌發(fā)，因而可代替人工整枝。同時有利于花芽分化，增加開花數(shù)和提高坐果率,3.

65、植物生長抑制劑 是指抑制植物莖頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑促進側(cè)枝生長，破壞頂端優(yōu)勢 外施IAA可逆轉(zhuǎn) 三碘苯甲酸(TIBA) 整形素 青鮮素(馬來酰肼),1. 三碘苯甲酸：可以阻止生長素運輸，抑制頂端分生組織細胞分裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢，增加分枝。生產(chǎn)上多用于大豆，開花期噴施125μl·L-1TIBA，能使豆梗矮化，分枝

66、和花芽分化增加，結(jié)莢率提高，增產(chǎn)顯著　　 2. 整形素：抑制頂端分生組織細胞分裂和伸長、莖伸長和腋芽滋生，使植株矮化成灌木狀。常用來塑造木本盆景　　 3. 青鮮素 ：抑制莖的伸長?？捎糜诳刂茻煵輦?cè)芽生長，抑制鱗莖和塊莖在貯藏中發(fā)芽。有報道，較大劑量的MH可以引起實驗動物的染色體畸變，建議使用時注意適宜的劑量范圍和安全間隔期，且不宜施用于食用作物,4. 乙烯利 pH>4時，可放出ETH,2—氯乙基膦酸,

67、乙烯利在生產(chǎn)上主要應用：　　1. 催熟果實：廣泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等作物上。此外，用700μl·L-1的乙烯利噴施煙草，可促進煙葉變黃，提高質(zhì)量　　2. 促進開花：菠蘿是應用生長調(diào)節(jié)劑促進開花最成功的植物，每公頃用2 000L 120～180μl·L-1的乙烯利噴施菠蘿，可促進菠蘿開花。菠蘿復果的大小取決于花芽分化前的葉數(shù)，所以，在不同時期用乙烯利處理，可以控制果實的大

68、小，以適于罐藏,3. 促進雌花分化：用100～200μl·L-1的乙烯利噴灑1～4葉的南瓜和黃瓜等瓜類幼苗，可使雌花的著生節(jié)位降低，雌花數(shù)增多　　4. 促進脫落，用于疏花疏果：使一些生長弱的果實脫落，并消除大小年。用乙烯利處理茶樹，可促進花蕾掉落以提高茶葉產(chǎn)量　　乙烯利還可促進果柄松動，便于機械采收。 5. 促進次生物質(zhì)分泌：用乙烯利處理橡膠樹可延長流膠時間，且其藥效能維持2個月，從而使排膠量成倍