第7章 變異和物種形成

1、1第7章變異和物種形成變異和物種形成生物學(xué)界在物種問(wèn)題上目前已達(dá)成共識(shí)，即物種不是一成不變的實(shí)體，而是由居群構(gòu)成的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)。變異產(chǎn)生于居群，而居群中沒(méi)有任何兩個(gè)個(gè)體是完全等同的。變異的這一概念是由拉馬克首先提出、隨后由達(dá)爾文在其著名的《物種起源》一書(shū)中傾其全力論述而發(fā)展起來(lái)的。系統(tǒng)學(xué)是唯一一門(mén)以分類(lèi)為目的，研究個(gè)體間、群體間以及分類(lèi)群間相互關(guān)系的自然科學(xué)。植物系統(tǒng)學(xué)研究的一個(gè)基本假設(shè)是：在植物類(lèi)群浩瀚的變異之中，必然存在一些可以被識(shí)別、

2、分類(lèi)、描述和命名的本質(zhì)上間斷或分離的單元（通常被稱(chēng)為物種）。在此基礎(chǔ)上，植物系統(tǒng)學(xué)的另一假設(shè)是：這些單元之間存在一種合乎邏輯的、在進(jìn)化中發(fā)展起來(lái)的關(guān)系。變異的類(lèi)型變異的類(lèi)型對(duì)分類(lèi)單位的確認(rèn)依賴(lài)于對(duì)居群中變異式樣和變異間斷程度的認(rèn)識(shí)。變異可以是連續(xù)的連續(xù)的，表現(xiàn)為居群中個(gè)體間在某一種性狀上存在無(wú)限微小的差異。與此相對(duì)立，非連續(xù)變異非連續(xù)變異表現(xiàn)為兩個(gè)居群間在某些性狀上存在明顯的間斷性區(qū)別，但居群內(nèi)部又表現(xiàn)出在這些性狀上存在連續(xù)變異。居群間

3、的非連續(xù)變異從根本上來(lái)說(shuō)源于它們?cè)谧匀唤缰械南嗷ジ綦x隔離(isolation)(isolation)。隔離對(duì)建立和拓寬居群間的分化起著主要作用，由此保證生物進(jìn)化的歷史步伐。植物的變異包括三個(gè)基本類(lèi)型：發(fā)育變異、環(huán)境變異的和遺傳變異。發(fā)育變異發(fā)育變異植物的某些性狀常常隨發(fā)育階段的不同而表現(xiàn)出明顯的差異。例如，桉屬Eucalyptus、柳屬Salix和楊屬Populus的幼葉和成熟葉片的形狀經(jīng)常不同，因而常引起識(shí)別上的混淆。但當(dāng)兩種葉片同時(shí)

4、在一個(gè)植株上出現(xiàn)時(shí)，又能提供同等有用的信息。菜豆屬Phaseolus植物最早長(zhǎng)出的真葉是單葉、對(duì)生，而后來(lái)的葉子卻是羽狀復(fù)葉、互生。由于幼苗階段對(duì)于一個(gè)植株的整個(gè)生命過(guò)程的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，因而在這個(gè)階段表現(xiàn)出來(lái)的性狀狀態(tài)具有與生存相關(guān)的價(jià)值。塔赫他間提出了被子植物的幼態(tài)成熟（幼態(tài)成熟（neotenousneotenous）起源）起源假說(shuō)，即種子蕨作為被子植物可能的直接祖先，其幼苗的單葉在被子植物成熟植株中被保存下來(lái)。環(huán)境變異環(huán)境變異環(huán)

5、境因素常常在塑造一個(gè)植物的外部形態(tài)上起重要作用，異型葉性就是一個(gè)普通的例子。毛茛屬的水毛茛Ranunculusaquatilis的沉水葉有非常細(xì)的裂片，而同一植株上的挺水葉卻只有較寬的裂片。澤芹Siumsuave剛長(zhǎng)出來(lái)的沉水葉呈羽狀分裂并柔軟，而老一點(diǎn)的沉水葉則變成了羽狀復(fù)葉并且很硬。一個(gè)物種的不同個(gè)體經(jīng)常反映出表型可塑性表型可塑性(phenotypicplasticity)，即在不同的環(huán)境條件下出現(xiàn)不同的表現(xiàn)型。這樣的居群被稱(chēng)為生態(tài)

6、生態(tài)型(ecophenes)(ecophenes)。在柳葉菜屬Epilobium中，陽(yáng)生植物的葉片小而厚，植物體矮小、密被毛；而陰生植物則具有大而薄的葉片，植物體高大，毛被較稀。遺傳變異遺傳變異遺傳變異來(lái)自于突變突變和重組重組。突變是一個(gè)生物個(gè)體發(fā)生的有別于其祖先的基因型變化，是一個(gè)物種中變異發(fā)生的最根本源頭，它不斷補(bǔ)充著物種的遺傳多樣性。突變可以小至一個(gè)單核苷酸位點(diǎn)的變化（點(diǎn)突變點(diǎn)突變），也可以大到染色體結(jié)構(gòu)上的變化（染色體變異染色體

7、變異）。染色體變異可以由缺失、倒位、非整倍體和多倍體引起。重組是染色體的重新分配和改組，它將不同親本的遺傳物36.生態(tài)隔離：生態(tài)隔離：兩個(gè)物種的分布區(qū)基本相同，但占據(jù)不同的生境。麥瓶草屬的白蠅子草Silenealba生于開(kāi)闊向陽(yáng)地帶的干燥土壤中，而單性蠅子草S.dioica則生于陰濕土壤中。它們的生境很少交叉，然而，一旦生長(zhǎng)在一起，就可以產(chǎn)生雜種。7.季節(jié)隔離：季節(jié)隔離：兩個(gè)物種生于相同的地域，但它們的開(kāi)花季節(jié)不同。接骨木屬的總序接骨木

8、Sambucusracemosa和西洋接骨木S.nigra的開(kāi)花時(shí)間相差7個(gè)星期。8.時(shí)間隔離：時(shí)間隔離：兩個(gè)物種開(kāi)花的季節(jié)相同，但在一天中的不同時(shí)間開(kāi)放。細(xì)弱剪股穎Agrostistenuis在下午開(kāi)花，而匍莖剪股穎A.stoloniferas在上午開(kāi)花。9.行為隔離：行為隔離：兩個(gè)物種可以互交，但具有不同的傳粉者。例如蜂鳥(niǎo)總是被紅花吸引，而天蛾總是為白顏色的花傳粉。10.機(jī)械隔離機(jī)械隔離：兩個(gè)物種之間的相互傳粉被其性器官結(jié)構(gòu)上的差異

9、所限制，例如眉蘭屬的昆蟲(chóng)眉蘭Ophrysinsectifera和蜜蜂眉蘭O.apifere。II.傳粉后機(jī)制傳粉后機(jī)制1配子體隔離：配子體隔離：這是最普通的隔離機(jī)制，表現(xiàn)為交互傳粉可以發(fā)生，但花粉不能萌發(fā)或即使能萌發(fā)花粉管也不能到達(dá)或進(jìn)入胚囊。2配子隔離：配子隔離：如在多種作物中報(bào)道的那樣，花粉管可以把雄配子釋放到胚囊中，但雌、雄配子不能融合或不能形成初生胚乳核。B.配子后隔離機(jī)制配子后隔離機(jī)制(作用于性融合之后)4.種子敗育種子敗育:

10、雜交能形成合子甚至不成熟的胚，但不能進(jìn)一步發(fā)育至成熟的種子。這種現(xiàn)象在報(bào)春花屬的高報(bào)春Primulaelatier和黃花九輪草P.veris的種間雜交中是非常普遍。5.雜種不育：雜種不育：雜交能形成成熟的種子，種子并能萌發(fā)，但F1代個(gè)體在開(kāi)花之前就死去。這種現(xiàn)象在罌粟屬的疑似罌粟Papaverdubium和虞美人P.rhoeas的雜交種很常見(jiàn)。6.雜種不孕：雜種不孕：F1代個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育完全并能正常開(kāi)花，但花可能敗育或晚至F2的胚形成期敗

11、育，其結(jié)果是F1代不能產(chǎn)生可育的種子。7.F2雜種不育和不孕：雜種不育和不孕：F2代個(gè)體在開(kāi)花之前就死去或不能產(chǎn)生種子。物種形成物種形成物種形成用以概括各種產(chǎn)生新物種的過(guò)程。新物種可以經(jīng)過(guò)突發(fā)性突發(fā)性或漸進(jìn)性漸進(jìn)性機(jī)制而形成。突發(fā)式物種形成（例如：同域物種形成同域物種形成）現(xiàn)象在婆羅門(mén)參屬Tragopogon和千里光屬Senecio很常見(jiàn)。該兩屬中物種之間通常有較好的隔離，因此物種基因組分異較大。這樣，任何偶然的種間雜交都難以最終形成雜

12、交物種。然而，在某些情況下雜交伴隨染色體加倍，形成異源多倍體。這樣的異源多倍體表現(xiàn)出染色體在減數(shù)分裂期正常配對(duì)，最終導(dǎo)致充分隔離的、表現(xiàn)型和基因型都明顯分化的新物種。漸進(jìn)式物種形成漸進(jìn)式物種形成這在自然界中是一個(gè)更為普遍的物種形成現(xiàn)象。它包括線系物種形成和分歧式物種形成（加性物種形成），前者是指一個(gè)物種通過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化形成了與其祖先物種不同的新物種，而后者則是同一物種的不同居群通過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的隔離分化形成兩個(gè)或多個(gè)不同的新物種。線系物種形成