[教育]園林植物花卉育種學(xué)ppt課件第6章遠(yuǎn)緣雜交育種

1、第六章 遠(yuǎn)緣雜交育種,一、遠(yuǎn)緣雜交的概念和分類,（一）遠(yuǎn)緣雜交(wide cross)的概念 植物分類單位上不同種以及以上類型間的有性雜交。 此類雜交產(chǎn)生的后代稱遠(yuǎn)緣雜種。 如自然遠(yuǎn)緣雜種‘杏梅’，人工‘櫻李’梅，防城金花茶與‘紅裝素裹’山茶的雜種‘新黃’，金花茶與‘五寶’山茶雜種‘金背丹心’等,杏 梅,二、遠(yuǎn)緣雜交的作用（意義）,創(chuàng)造新種質(zhì)，豐富植物變異類型;創(chuàng)造新類型甚至新種（一些不尋常的廣泛的新類型）獲得

2、具有良好的綜合性狀的雜種植物;如（江梅×杏梅）?美人梅利用不同屬、種的特有性狀提高花卉的抗病性和抗逆性;,3. 創(chuàng)造雄性不育系后代中來(lái)源父母本的遺傳物質(zhì)不協(xié)調(diào)，可能引起雄配子發(fā)育不正常如番茄、南瓜、白菜、水稻、玉米等有成功報(bào)道4. 利用雜種優(yōu)勢(shì)如：（一球懸鈴木×三球懸鈴木）?二球懸鈴木樹大冠濃，生長(zhǎng)迅速，適應(yīng)性強(qiáng)5. 探索研究生物進(jìn)化研究一些種、屬之間的親緣關(guān)系和自然界物種形成的途徑;

3、（櫻桃李×黑刺李）?雜種 與歐洲李相似,,中國(guó)原產(chǎn)茶花,菊花育種,野菊花,切花菊盆景菊懸崖菊地被菊獨(dú)本菊大立菊,,三、遠(yuǎn)緣雜交的特點(diǎn),（一）遠(yuǎn)緣雜交的不親和性; 遠(yuǎn)緣雜交時(shí)表現(xiàn)不能結(jié)籽或結(jié)籽不正常的現(xiàn)象（二）遠(yuǎn)緣雜種的不育性; 遠(yuǎn)緣雜交種子不萌發(fā)或發(fā)芽后夭折，從而不能產(chǎn)生正常植株的現(xiàn)象 遠(yuǎn)緣雜交中雖產(chǎn)生了受精卵，但因其與胚乳或母本生理機(jī)能不協(xié)調(diào)，在個(gè)體發(fā)育中表現(xiàn)出一

4、系列不正常的發(fā)育，以致不能長(zhǎng)成正常植株,（三）雜種的不稔性（hybrid infertility） 遠(yuǎn)緣雜交后代幼苗能正常生長(zhǎng)，但不能正常開花或不能產(chǎn)生有活力的雌雄配子，不能正常結(jié)實(shí)。原因：由于生理上的不協(xié)調(diào)而不能形成生殖器官，或由于減數(shù)分裂過程中染色體不能正常聯(lián)會(huì)從而不能產(chǎn)生正常配子而不能結(jié)籽的現(xiàn)象（四）遠(yuǎn)緣雜種后代分離的廣泛性;遺傳上差異較大,四、遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其克服,,（一）遠(yuǎn)緣雜交不親和現(xiàn)象及其原

5、因：花粉在異種植物的柱頭上不能萌發(fā);母本柱頭分泌抑制物導(dǎo)致花粉不能萌發(fā)花粉管不能進(jìn)入柱頭; 花粉管生長(zhǎng)緩慢或花粉管太短，不能進(jìn)入子房到達(dá)胚囊中;,月見草親和與不親和花粉管在柱頭上30分鐘后的圖解,,4.花粉管雖能進(jìn)入子房，到達(dá)胚囊，但不能受精;5.受精后的幼胚不發(fā)育，或發(fā)育不正常，或發(fā)育中途停止; 雜交種子的幼胚、胚乳和子房組織之間缺乏協(xié)調(diào)性，胚乳不能為雜種胚提供正常生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)，影響雜種胚的發(fā)育。,,（二）遠(yuǎn)緣雜交不

6、親和性的克服方法１、選擇適當(dāng)親本，并注意正反雜交實(shí)踐證明：同一物種的不同品種遠(yuǎn)緣雜交結(jié)實(shí)率相差很大如江梅型比朱砂型品種更容易與杏雜交成功不同洋蘭、梅種類、月季種類雜交容易茶花種間親和力不高，坐果率在5%以下染色體倍數(shù)高的種作母本， 則雜交結(jié)實(shí)率較高。,山茶正反交結(jié)實(shí)率差異,２、特殊授粉法（1）混合花粉法 即在選定的親本花粉內(nèi)，摻入少量其他品種甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱頭上。如國(guó)光蘋果為母本

7、，授以鴨梨、蘋果梨、二十世紀(jì)梨的混合花粉獲得了雜種種子。 （2）多次重復(fù)授粉即在同一母本花的蕾期，開放期和花朵即將凋謝等不同時(shí)期，進(jìn)行多次重復(fù)授粉。,（3）預(yù)先用低劑量輻射處理 　花粉（或柱頭）用低劑量射線處理后，活性增加，表現(xiàn)花粉發(fā)芽率提高，花粉管生長(zhǎng)迅速, 再行雜交可以提高雜交成功率。γ射線處理番茄和泡桐，結(jié)實(shí)率提高,３、選擇第一次開花的幼齡雜種實(shí)生苗作母本。,４、柱頭移植、剪短法柱頭移植：將父本花粉先

8、授予同種植物的柱頭上，在花粉管尚未完全伸長(zhǎng)之前，切下柱頭，移植到異種的母本花朵的柱頭上，或先進(jìn)行柱頭嫁接 ，再行授粉?；ㄖ探兀菏菍⒛副净ㄖ谐蚣舳蹋錾细副净ǚ?，或直接將花粉懸浮液注入子房中。 例如百合種間雜交常采用花柱短截的方法。,,５、預(yù)先無(wú)性接近法 雜交前，先將親本嫁接在一起，使它們的生理活動(dòng)得到協(xié)調(diào)，或改變?cè)瓉?lái)的生理狀態(tài)，再進(jìn)行有性雜交。,當(dāng)甲與乙兩種直接雜交不能成功時(shí)，可以用兩親之一先與第

9、三類型丙（“橋梁種”）進(jìn)行雜交，將雜交得到的雜種再與另一親本雜交，這種媒介的方法，有時(shí)較易獲得成功。,６、生理接近法（媒介法）,如普通花楸（Sorbus aucuparia）與黑色花楸雜交，得到雜種，再將雜種與梨雜交，最終得到了普通花楸與梨的遠(yuǎn)緣雜交種。,７、化學(xué)藥劑的應(yīng)用 赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化學(xué)藥劑處理可克服某些遠(yuǎn)緣雜交不結(jié)實(shí)的缺點(diǎn)。梅花用赤霉素50-100mg/L處理柱頭百合用0.1%-1.0

10、%生長(zhǎng)素羊毛脂于子房基部,８、試管中授粉受精?！　“烟プ蚺咧槿〕?，置于試管培養(yǎng)基中人工授粉受精。如煙草屬、石竹屬、蕓薹屬等獲得成功應(yīng)用。,9.染色體加倍法森林草莓加倍后與鳳梨草莓雜交成功,10、應(yīng)用溫室或保護(hù)地雜交，改善授粉受精條件.,如金花茶與山茶的遠(yuǎn)緣雜交中，在溫暖少雨的氣候條件下結(jié)實(shí)率顯著高于低溫多雨條件下的結(jié)實(shí)率。,五、遠(yuǎn)緣雜種不育性及其克服,（一）遠(yuǎn)緣雜種不育性（hybrid inviability）表現(xiàn)雜種種

11、子不發(fā)芽雖然發(fā)芽生長(zhǎng)，但幼苗生長(zhǎng)衰弱或早期夭亡；云南野山茶與金花茶雜交，75%以上雜種胚進(jìn)入魚雷期，與自交對(duì)照無(wú)明顯差異但90天后，自交胚迅速發(fā)育，而雜種胚則發(fā)育受阻。球形期、心形期、魚雷期、子葉期,原因：遠(yuǎn)緣種間遺傳差異太大受精過程不正常幼胚細(xì)胞分裂高度不規(guī)則幼苗生理上不協(xié)調(diào)使雜種幼苗衰亡,（二）遠(yuǎn)緣雜種不育性的克服方法：１、雜種胚的離體培養(yǎng)(胚搶救，胚挽救)針對(duì)：受精后胚乳敗育、解體，胚和胚乳不協(xié)調(diào)，使雜

12、種胚得不到足夠的營(yíng)養(yǎng)而死亡。 將雜交所得的不飽滿種子或未成熟種子，或在其發(fā)育中期取出幼胚，置于一定的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，由于適合的營(yíng)養(yǎng)和優(yōu)良的培養(yǎng)條件，其出苗率大為提高。 2、嫁接針對(duì)：根系與地上部分生長(zhǎng)不協(xié)調(diào)幼苗出土后將其嫁接在母本幼苗上,概　　念,3克服方法,2主要表現(xiàn),遠(yuǎn)緣雜交后代幼苗能正常生長(zhǎng)，但不能正常開花或不能產(chǎn)生有活力的雌雄配子，不能正常結(jié)實(shí),六、雜種的不稔性及其克服；,1主要原因,1造成不稔性的原因由于

13、生理上的不協(xié)調(diào)而不能形成生殖器官生殖器官發(fā)育不全，完全不能形成配子減數(shù)分裂異常，不能形成正常的配子同源染色體不能正常聯(lián)會(huì),主要表現(xiàn),,,不能結(jié)籽,,2.主要表現(xiàn),3. 克服方法染色體加倍回交法蒙導(dǎo)法人工輔助授粉延長(zhǎng)培育世代，加強(qiáng)選擇改善營(yíng)養(yǎng)條件,（1）雜種染色體的加倍 在遠(yuǎn)緣的二倍體種子發(fā)芽的初期或苗期用0.1-0.3%秋水仙堿液處理，獲得異源四倍體（即雙二倍體）. 在形成配子的減數(shù)分裂過程中，每個(gè)

14、染色體都有相應(yīng)的同源染色體可以正常進(jìn)行配對(duì)聯(lián)合，產(chǎn)生具有二重染色體組的有生活力的配子，從而大大提高結(jié)實(shí)率。如小麥(Triticum aectivum)×黑麥(Secale cereale)甘藍(lán)(Brassica oleracea)×白菜(Brassica campextris)黑芥(B. nigria)×白菜多花報(bào)春（Primula×polyantha）×輪花報(bào)春（P. kew

15、ensis）,（2）回交法 在親本染色體數(shù)不同和減數(shù)分裂不規(guī)則的情況下，雜交產(chǎn)生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配子而結(jié)實(shí)，并且通過連續(xù)的回交，其結(jié)實(shí)能力逐漸得到加強(qiáng)。如小麥×冰草（Agropyron cristatum），F(xiàn)1幾乎全不育，用普通小麥回交后，結(jié)實(shí)率可達(dá)65.4%。湖北百合×王百合，其后代與任一親本回交都可部分結(jié)實(shí)。 另外，回交所用親本應(yīng)不局限于與原親本相同的品

16、種或變種。,（3）蒙導(dǎo)法 將不稔的雜種嫁接在親本或第三種類型的砧木上如斑葉稠李和酸櫻桃雜種嫁接在甜櫻桃上把嫁接的砧木作為接穗的蒙導(dǎo)者,由于蒙導(dǎo)者影響,使得接穗一方的性質(zhì)發(fā)生變化。 米丘林認(rèn)為用蒙導(dǎo)法可以成功地縮短果樹的結(jié)實(shí)期，提高耐寒性，改良果實(shí)的品質(zhì)等,（4）延長(zhǎng)培育世代，加強(qiáng)選擇 遠(yuǎn)緣雜種的結(jié)實(shí)性，往往隨生育年齡而增高（生理機(jī)能逐步趨向協(xié)調(diào)），也隨著有性世代的增加而逐步提高。如米丘林曾用高加索百合&

17、#215;山牽牛百合?紫羅蘭香百合。第一年均只開花不結(jié)實(shí)第三四年得到了空秕種子而第七年則能產(chǎn)生部分發(fā)芽的種子。紅果花楸×黑果花揪，F(xiàn)1雜種最初七、八年只有1~2%的種子可以萌發(fā)，但以后則大部分能發(fā)芽。,（5）改善營(yíng)養(yǎng)條件 遠(yuǎn)緣雜種由于生理機(jī)能不協(xié)調(diào)，當(dāng)提供優(yōu)良的生長(zhǎng)條件時(shí)，可能逐步恢復(fù)正常生長(zhǎng)。,（6）人工輔助授粉 采用混合花粉的人工輔助授粉， 將使雜種受精選擇性得到更大滿足， 可以提高結(jié)實(shí)率。

18、,另外，某些植物雜交種在F1代可育而結(jié)實(shí)率高，但到F2代及以后幾代，反而有結(jié)實(shí)低的類型出現(xiàn)如金魚草，雛菊（Bellis perennis）、石竹、還陽(yáng)參（Crepis crocea）和茄屬植物的種間雜交種,需要指出園林植物重點(diǎn)在克服不親和和不育性由于大部分園林植物可以無(wú)性繁殖，栽植的目標(biāo)也不是收獲種子或果實(shí)，所以不稔性往往不及大田作物重要，故應(yīng)將注意力集中在克服不親和和不育性上。,七、遠(yuǎn)緣雜種的分離和選擇,（一）遠(yuǎn)緣雜種分離的

19、特點(diǎn)1.遠(yuǎn)緣雜交的后代的分離更復(fù)雜;2.分離的世代更長(zhǎng)（7-8代）.,遠(yuǎn)緣雜種后代的類型:１、綜合（中間）性狀類型;２、親本性狀類型;３、新物種類型.,（二）遠(yuǎn)緣雜種的選擇：根據(jù)遠(yuǎn)緣雜種的特點(diǎn)，選擇必須掌握幾個(gè)原則。１、擴(kuò)大雜種的群體數(shù)量;２、增加雜種的繁殖世代;３、注意應(yīng)用回交;４、培育與選擇相結(jié)合.,１、擴(kuò)大雜種的群體數(shù)量遠(yuǎn)緣雜種由于親本的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，分離更為廣泛，就一般而言，雜種中具有優(yōu)良的新性狀組合

20、所占的比例不會(huì)很多。如與野生親本遠(yuǎn)緣雜交，常伴隨產(chǎn)生一些野生的不利性狀。因此，盡可能提供較大的雜種群體，以增加更多的選擇機(jī)會(huì)。,２、增加雜種的繁殖世代 遠(yuǎn)緣雜種往往分離世代甚長(zhǎng)，有些雜種一代雖不出現(xiàn)變異，而在以后的世代中，仍然可能出現(xiàn)性狀分離，因此，一般不宜過早淘汰。,3.注意應(yīng)用回交在遠(yuǎn)源雜交特別是栽培種與野生種雜交后代中，常會(huì)帶有不利性狀。可應(yīng)用回交法除掉。如唐菖蒲四倍體與南非的二倍體野生種雜交的F1代再回交，