三種藥用甘草耐鹽性及耐鹽機制研究.pdf

1、本研究以3種藥用甘草為研究對象，從鹽脅迫下的植物生長特性（種子萌發(fā)、幼苗外部形態(tài)、內部解剖結構的適應性）、生理調節(jié)機制（離子平衡與滲透調節(jié)、抗氧化酶系統(tǒng)調節(jié)、光合生理調節(jié)）、次生代謝產物合成（甘草酸、總黃酮的積累、分布與耐鹽性的相關性）3個層面，揭示了不同藥用甘草對鹽脅迫的響應差異及其耐鹽機制；并通過鹽堿棄耕地的種植試驗，對藥用甘草在棄耕鹽堿地種植后的產量和品質進行了評價，為鹽堿地藥用甘草資源的高效利用和合理引種栽培提供科學依據。本研究

2、主要內容包括：
　?、潘幱酶什莘N子萌發(fā)、幼苗生長對鹽脅迫的生長響應及耐鹽閾值。NaCl、Na2SO4、NaHCO3對藥用甘草種子萌發(fā)的鹽害強弱順序為：NaHCO3＞Na2SO4＞NaCl；3種藥用甘草種子的耐鹽性和耐鹽閾值不同，脹果甘草種子耐鹽性最強，適宜在以氯化物-硫酸鹽為主的總鹽量為0～1.3％的區(qū)域種植；光果甘草耐NaHCO3最強，可在含小蘇打的棄耕低鹽地種植，烏拉爾甘草耐鹽性最弱，種植地土壤的總鹽量范圍在0～0.7%為宜。

3、高鹽濃度下，3種藥用甘草種子均具有延緩萌發(fā)，復水后迅速恢復萌發(fā)的響應特性，這種萌發(fā)響應特征保證了種子在土壤鹽分表層聚集強烈時能避開逆境，當降雨沖刷表層、土壤鹽分下降后又迅速恢復萌發(fā)生長，體現(xiàn)了種子萌發(fā)對鹽漬環(huán)境的適應策略。低鹽濃度對3種藥用甘草幼苗的生長發(fā)育無顯著影響，只有較高鹽度（≥200 mmol·L-1 NaCl）使藥用甘草幼苗總生物量、株高、甘草酸含量顯著降低。鹽分對藥用甘草幼苗地上莖、葉的生長抑制作用大于根系，在生物量的分配上

4、，通過減少地上部分的生長，來維持根的生物量積累和根的加粗生長，這對植物幼苗期保證根系對水、礦物質的吸收及抵御鹽害有重要意義。根據耐鹽系數(shù)與生物量的擬合方程,適合脹果甘草、光果甘草、烏拉爾甘草幼苗生長的鹽閾值分別為278.17、151.52、118.18 mmol·L-1NaCl，脹果甘草幼苗耐鹽性最強，光果甘草、烏拉爾甘草次之。與種子萌發(fā)期相比，3種藥用甘草幼苗的鹽適宜生長濃度均大于種子萌發(fā)期的鹽濃度。
　?、扑幱酶什轄I養(yǎng)器官解剖

5、結構對鹽脅迫的適應機制。鹽脅迫下藥用甘草不同發(fā)育階段的營養(yǎng)器官具有不同的結構適應機制，幼嫩組織細胞結構的適應性變化主要以增強光合作用、物質縱向運輸率，加強根的鹽離子過濾和屏障作用為主：幼葉葉片柵欄組織厚度增加，可提高光合作用能力；幼莖、幼根維管組織比例上升，可增強水分向上的運輸能力；幼根皮層薄壁細胞比例增加，延長了鹽離子橫向運輸?shù)耐緩?，增加了區(qū)隔化和過濾鹽離子的時間；內皮層凱氏袋提前發(fā)育，可增強鹽離子阻隔和屏障作用，減少鹽離子向上運輸。

6、成熟組織在鹽脅迫下的結構適應性變化主要以保水、稀釋鹽分為目的，老葉、老莖、老根的薄壁細胞體積增大，有利于提高細胞貯水能力，稀釋細胞中的鹽離子，避免鹽害。脹果甘草解剖結構顯示其對鹽脅迫的耐受性最高。
　?、躯}脅迫下藥用甘草細胞及光合生理調節(jié)機制。離子平衡與區(qū)隔化：藥用甘草幼苗鹽適應機制為避鹽和耐鹽，低鹽濃度下(0～100 mmol·L-1)，植株體內Na+主要積累在根中，其鹽適應機制以耐鹽方式為主；高鹽濃度下(≥200 mmol·L

7、-1 NaCl)，Na+主要積累在下部葉，并通過葉片脫落的方式帶走體內的鹽分，其鹽適應機制以避鹽方式為主；鹽脅迫下，幼苗能促進K+而抑制Na+向上部葉的運輸，使上部葉拒鈉喜鉀，維持了較高的K+/Na+比值，有利于幼苗生長。滲透調節(jié)：藥用甘草地下根系能通過積累Ca2+、Mg2+和合成脯氨酸、甘草酸，以提高滲透調節(jié)能力，緩解Na+毒害，使根在高鹽環(huán)境下的生長不受影響，有利于保證幼苗在鹽環(huán)境中吸收維持生長的必要養(yǎng)分，這是藥用甘草幼苗具有較強耐

8、鹽性的原因。光果甘草和烏拉爾甘草幼葉在高鹽脅迫下有大量Na+積累，滲透脅迫使葉片細胞膜透性升高，產生了膜傷害，其離子平衡能力較脹果甘草弱。抗氧化酶防御系統(tǒng)：鹽脅迫下，3種藥用甘草抗氧化物酶活性的變化隨鹽脅迫持續(xù)時間、器官、物種的不同而不同。烏拉爾甘草在脅迫第1d，SOD、APX、CAT、GR四種酶活性升高，對鹽脅迫最敏感；脹果甘草酶活性在脅迫中、后期急劇上升，且在高鹽度下保持不變，可以緩解和修復鹽脅迫隨時間延長帶來的傷害，這可能也是其耐

9、鹽性強的原因；另外，不同器官對鹽度的敏感性不同，葉片要先于根先啟動抗氧化酶系統(tǒng)，且地上與地下的酶活性有“根漲葉消”、“根消葉漲”現(xiàn)象，從植物在逆境條件下啟動任何一種生理調節(jié)都需消耗物質和能量的觀點看，這是一種協(xié)調和低耗的生理適應對策。光合作用調節(jié)：中低鹽度下，藥用甘草通過關閉氣孔，減少蒸騰，PSⅡ系統(tǒng)提高光能熱耗散，避免了對光合機構的損傷；高鹽度下，非氣孔因素的調節(jié)是藥用甘草適應高鹽環(huán)境的重要機制：耐鹽性最強的脹果甘草，以犧牲一部分碳同

10、化為代價，開啟了一系列光保護機制（光呼吸、梅勒反應），維持了光系統(tǒng)的穩(wěn)定；高鹽度對光果甘草PSⅡ系統(tǒng)的脅迫傷害程度高于烏拉爾甘草，但烏拉爾甘草在脅迫后期能通過急劇增加的光能熱耗散，使受損傷的光合機構得到恢復。
　　⑷鹽脅迫下藥用甘草次生代謝物積累的變化及其作用。一定程度的鹽脅迫能顯著提高藥用甘草總黃酮、甘草酸含量。組織化學觀察結果表明，鹽脅迫下，黃酮類物質在根、莖、葉的表皮、周皮、腺毛、膠囊細胞、薄壁細胞中細胞質的分布和大量積累，

11、有助于提高這些部位細胞質的滲透勢和抗氧化能力，抵御鹽脅迫傷害；鹽脅迫使根中從周皮到薄壁細胞內均有大量甘草酸積累，這對植株在干旱、鹽堿缺水的環(huán)境中提高根系細胞的保水能力，增強耐鹽能力，具有重要作用。
　?、甥}堿地種植藥用甘草的產量與品質的評價。隨著種植年份的增加，藥用甘草植株體內積累的的鹽分由地下部分逐漸轉移到地上莖稈中，種植3年后，脹果甘草莖吸收的鈉鹽為2.36g/m2,對鹽堿棄耕地土壤恢復能發(fā)揮一定作用。藥用甘草在鹽堿棄耕地上生