子遺植物水松保護(hù)生物學(xué)及其恢復(fù)技術(shù)研究.pdf

1、水松為稀有的松柏綱喬木，是我國(guó)特有的單種屬植物，國(guó)家一級(jí)保護(hù)樹(shù)種。作為古老的活化石植物，水松起源于中生代，經(jīng)第四紀(jì)冰期后殘存，現(xiàn)已成為罕見(jiàn)孑遺樹(shù)種，僅零星分布于我國(guó)南方部分地區(qū)，在研究杉科植物的系統(tǒng)發(fā)育、古植物學(xué)和第四紀(jì)冰期氣候等方面都有重要科學(xué)價(jià)值。由于歷史氣候變遷、人為干擾、生境被占、演替壓力等因素，目前水松分布范圍不斷縮小且呈片斷化，天然種群數(shù)量劇烈下降，大部分水松分布地僅剩幾株孤立木，這一古老孑遺植物面臨滅絕危險(xiǎn)，如何保護(hù)水松稀

2、有珍貴基因與珍稀種質(zhì)資源，擴(kuò)大水松種群規(guī)模已成為當(dāng)務(wù)之急，開(kāi)展必要的保護(hù)生物學(xué)和瀕危機(jī)制及種群恢復(fù)研究刻不容緩。
　　 本研究綜合運(yùn)用種群生態(tài)學(xué)、保護(hù)遺傳學(xué)、繁殖生態(tài)學(xué)等理論與方法，較全面、系統(tǒng)地開(kāi)展水松自然地理分布、種群數(shù)量特征、遺傳多樣性、扦插繁殖技術(shù)等方面研究。通過(guò)種群生態(tài)學(xué)特性和數(shù)量特征研究，分析種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)規(guī)律及演化趨勢(shì)；通過(guò)種群遺傳多樣性與遺傳變異研究，分析水松物種水平和種群水平遺傳多樣性，比較現(xiàn)有水松人工種群與天

3、然種群在遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)方面的異同，探討人工種群遺傳結(jié)構(gòu)是否得到恢復(fù)；從繁殖過(guò)程中播種苗生長(zhǎng)過(guò)程探討水松幼苗生長(zhǎng)規(guī)律，通過(guò)試驗(yàn)不同因素對(duì)水松扦插繁殖生根率及生根性狀的影響，建立良好的水松扦插繁殖體系；揭示水松瀕危機(jī)制并提出科學(xué)保護(hù)對(duì)策。主要研究結(jié)果如下：
　　 (1)運(yùn)用植被與氣候關(guān)系指標(biāo)探討水松地理分布與氣候因子相互關(guān)系，揭示水松主要種群的地理分布規(guī)律。結(jié)果表明，水松分布范圍為中亞熱帶北緯13°21’～37°36'，東經(jīng)1

4、02°40’～121°29'，主要分布在珠江三角洲、長(zhǎng)江中下游及閩江流域，垂直分布范圍為25～2000 m，不同分布區(qū)垂直分布差異很大。水松地理分布對(duì)氣候因子要求是溫暖濕潤(rùn)，光照充足，適宜分布區(qū)氣候指標(biāo)范圍為：年平均溫度12.10℃～22.60℃，年降水量1199.60mm～2231.00mm，年平均相對(duì)濕度62.00％～82.00％，年平均日照時(shí)數(shù)1589.20 h～2781.60 h。氣候水熱指標(biāo)對(duì)水松地理分布影響很大，按影響力大小

5、排序依次為低溫因子>相對(duì)濕度>高溫因子>年日照時(shí)數(shù)>年平均降水量。
　　 (2)運(yùn)用種群生態(tài)學(xué)原理和方法，分析水松種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)規(guī)律及其演化趨勢(shì)。
　　 天然種群方面：①運(yùn)用直徑分布模型擬合方法，探討水松天然林種群直徑分布規(guī)律。主要樹(shù)種胸徑和地徑分布用正態(tài)分布函數(shù)擬合效果最好，β分布次之，Weibull分布、Г分布和對(duì)數(shù)正態(tài)分布擬合效果不理想。水松中老齡徑材較多，伴生樹(shù)種以中小徑階林木為主，正態(tài)分布參數(shù)與林分直徑呈顯著線

6、性關(guān)系，用林分特征因子預(yù)估正態(tài)分布參數(shù)值十分理想。②運(yùn)用“空間代時(shí)間”方法，以胸徑結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析水松種群結(jié)構(gòu)特征，結(jié)果表明年齡結(jié)構(gòu)為倒金字塔型，呈現(xiàn)大樹(shù)過(guò)熟、幼齡木數(shù)量極少，種群天然更新差的現(xiàn)象，說(shuō)明該種群屬于衰退型，穩(wěn)定性差嚴(yán)重影響種群發(fā)展，年齡結(jié)構(gòu)與水松生物學(xué)特性及其生境條件有關(guān)。③以種群生命表及生存分析理論為基礎(chǔ)，運(yùn)用“橫向代縱向”方法編制水松種群靜態(tài)生命表，分析各齡級(jí)個(gè)體死亡數(shù)量、存活率及后代生長(zhǎng)趨勢(shì)，繪制種群存活曲線、死

7、亡率曲線、死亡密度曲線、危險(xiǎn)率函數(shù)曲線。水松種群存活曲線屬于Deevey-Ⅲ型，反映了水松種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)。死亡密度函數(shù)與危險(xiǎn)率動(dòng)態(tài)變化規(guī)律基本一致，累計(jì)死亡率單調(diào)遞增，生存率單調(diào)遞減，累計(jì)死亡率和生存率上升或下降幅度均表現(xiàn)出前高后低，死亡密度函數(shù)表現(xiàn)出死亡個(gè)體數(shù)隨著齡級(jí)曲線起伏，呈現(xiàn)兩端高、中間低趨勢(shì)。④應(yīng)用譜分析方法揭示水松種群更新動(dòng)態(tài)過(guò)程及其穩(wěn)定性特征，結(jié)果表明水松種群天然更新過(guò)程通過(guò)不同齡級(jí)的株數(shù)分布波動(dòng)表現(xiàn)，呈現(xiàn)出大周期內(nèi)

8、有小周期的多諧波迭加特征?；ˋ1=1.752最大，反映了水松種群最基本的周期波動(dòng)，小周期波動(dòng)性與高生長(zhǎng)特性基本一致。⑤運(yùn)用聚集度指標(biāo)法、Iwao方程評(píng)價(jià)水松種群空間格局及其動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，結(jié)果表明水松種群空間格局呈聚集分布，形成機(jī)制與樣地所處的地理環(huán)境關(guān)系密切。不同取樣尺度下的分布格局變化研究表明，不同取樣單元上，水松種群均表現(xiàn)為集群分布，且在25m2取樣單元上聚集度最高。⑥運(yùn)用有限空間種群增長(zhǎng)的邏輯斯諦模型探討水松種群基面積增長(zhǎng)規(guī)律，

9、通過(guò)改進(jìn)單純型法進(jìn)行最優(yōu)擬合。研究結(jié)果表明，洪-Logistic新模型比其它種群增長(zhǎng)模型更符合水松種群實(shí)際增長(zhǎng)趨勢(shì)。該模型殘差平方和Q為1.7831，內(nèi)稟增長(zhǎng)率為0.7604，特征返回時(shí)間Tr為1.3116徑級(jí)年，最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)在第8徑級(jí)，即胸徑為48～54 cm時(shí)期，平衡位置在環(huán)境容量為58.1991m2/hm2處。可見(jiàn)水松種群增長(zhǎng)較慢，平衡性脆弱，受破壞后恢復(fù)時(shí)間較長(zhǎng)。⑦采用Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型研究種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，水

10、松及其伴生樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度分別為63396 cm2·hm-2和15877 cm2·hm-2，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度分別為79.97％和20.03％，競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)達(dá)0.8231，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)。預(yù)測(cè)平衡時(shí)水松與伴生樹(shù)種的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度分別為69.21％和30.79％，呈現(xiàn)共優(yōu)狀態(tài)，說(shuō)明群落相對(duì)穩(wěn)定，但有逐漸被伴生樹(shù)種取代趨勢(shì)。⑧運(yùn)用R型聚類(lèi)分析方法對(duì)水松種群的25個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析，探討水松數(shù)量性狀間的相互關(guān)系及其對(duì)水松生長(zhǎng)、遺傳及經(jīng)濟(jì)性狀的影響。結(jié)果表

11、明：水松材積與樹(shù)高、冠長(zhǎng)、胸徑等性狀呈顯著正相關(guān)，生長(zhǎng)性狀與光合作用面積有關(guān)；樹(shù)高是決定材積的第一要素；水松在干形遺傳、自然整枝性方面的遺傳性較為穩(wěn)定。⑨將分形理論與地統(tǒng)計(jì)學(xué)原理相結(jié)合，計(jì)算水松不同種源樹(shù)高和胸徑生長(zhǎng)的分形維數(shù)，揭示其空間分布變異規(guī)律和分形特征。結(jié)果表明，水松不同種源胸徑、樹(shù)高生長(zhǎng)特性的分維值分別為1.635和1.824，胸徑分維值小于樹(shù)高分維值。為反映水松種源的空間差異性，在評(píng)價(jià)水松種源時(shí)應(yīng)選取胸徑生長(zhǎng)指標(biāo)。
　

12、　 人工種群方面：①運(yùn)用5種概率分布模型對(duì)斗門(mén)水松人工同齡純林種群直徑分布進(jìn)行擬合，比較不同概率分布的擬合效果，探討其直徑結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明，水松人工林中小徑階的林木占多數(shù)，處于森林發(fā)育前期階段，林分直徑呈對(duì)稱分布，變動(dòng)范圍不大。Weibull分布模型的或然誤差值更小，擬合精度更高，為最優(yōu)擬合模型。變動(dòng)系數(shù)、偏度、峭度等特征值符合人工同齡林生長(zhǎng)特點(diǎn)。與天然種群相比，人工同齡純林表現(xiàn)出特有的直徑結(jié)構(gòu)規(guī)律，說(shuō)明不同群落類(lèi)型、不同密度、不同

13、平均直徑和生長(zhǎng)階段的水松種群，其直徑分布規(guī)律存在差異。②運(yùn)用回歸分析方法，研究各競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)與林木胸徑生長(zhǎng)量的相關(guān)關(guān)系，在選擇適合競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)基礎(chǔ)上，建立水松人工林單木生長(zhǎng)模型。結(jié)果表明，林木間距離對(duì)單木生長(zhǎng)的影響不明顯，相對(duì)樹(shù)高、相對(duì)冠幅和冠長(zhǎng)率與胸徑生長(zhǎng)量關(guān)系密切，是其主要影響因素。分別建立水松人工林相對(duì)樹(shù)高、相對(duì)冠幅及冠長(zhǎng)率與平均胸高斷面積生長(zhǎng)量的擬合方程、單木生長(zhǎng)模型和林分蓄積量模型，擬合精度高。③運(yùn)用森林自疏過(guò)程中密度變化規(guī)律模型，研

14、究水松人工林自然稀疏機(jī)制，建立了林分總斷面積與種群密度關(guān)系模型、單株材積與種群密度關(guān)系模型、種群自然稀疏規(guī)律模型，回歸擬合精度高，可應(yīng)用于指導(dǎo)水松人工林經(jīng)營(yíng)過(guò)程的密度管理與密度控制。④擬合水松樹(shù)高胸徑曲線方程，較好反映了樹(shù)高與胸徑的正相關(guān)性。運(yùn)用Weibull分布能較好地?cái)M合胸徑和樹(shù)高分布，建立的樹(shù)高Weibull分布模型擬合效果良好，能進(jìn)一步對(duì)樹(shù)高生長(zhǎng)進(jìn)行預(yù)測(cè)。⑤探討了水松人工林群落穩(wěn)定性，闡述了斗門(mén)水松林保護(hù)現(xiàn)狀，提出相應(yīng)的保護(hù)措施

15、。
　　 (3)采用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)水松主要分布區(qū)的8個(gè)種群共136個(gè)體進(jìn)行遺傳多樣性分析。用10條隨機(jī)引物共檢測(cè)到95個(gè)擴(kuò)增位點(diǎn)，其中多態(tài)位點(diǎn)37個(gè)，多態(tài)位點(diǎn)百分率(P)為38.95％。與其它瀕危裸子植物相比，水松在種群水平和物種水平都具有較低的遺傳多樣性。不同種群間遺傳多樣性差別較大，多態(tài)位點(diǎn)百分率(P)、Nei's基因多樣度(He)、Shannon信息指數(shù)(I)的平均值分別為33.56％、0.1078、0.1902，

16、He和I大小變化趨勢(shì)與P大致相同；物種水平Ae、P、He和I分別為1.2819、38.95％、0.1608、0.2360。各種群間基因分化系數(shù)GST為0.3982，基因流Nm僅0.3778，表明水松種群間存在一定程度的遺傳分化，但種群內(nèi)個(gè)體間變異在其遺傳變異中占主導(dǎo)地位，UPGMA聚類(lèi)分析反映出水松種群遺傳距離與地理距離存在正相關(guān)性。水松具有較低的遺傳多樣性水平，與其地理環(huán)境與氣候變遷以及人為活動(dòng)干擾密切相關(guān)。人工種群遺傳多樣性明顯低于

17、天然種群，種群間遺傳分化不如天然種群強(qiáng)烈。4個(gè)天然種群的P、He、I平均值分別為39.32％、0.1499和0.2202，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于人工種群平均值26.98％、0.1113和0.1558，天然種群遺傳分化系數(shù)及平均遺傳距離(GST=0.4513，D=0.0301)明顯高于人工種群(GST=0.2836，D=0.0192)。遺傳多樣性時(shí)空變異研究表明，在一定范圍內(nèi)，水松種群遺傳多樣性隨年齡增長(zhǎng)而增加，隨海拔升高而增加?；谒煞N群遺傳學(xué)和生

18、態(tài)學(xué)的研究結(jié)果，提出應(yīng)加大對(duì)遺傳多樣性高的水松種群保護(hù)力度，加強(qiáng)水松種群間基因交流，以最大限度地保存水松資源的遺傳多樣性。
　　 (4)運(yùn)用扦插繁殖技術(shù)，探討不同激素種類(lèi)、激素濃度、處理時(shí)間、不同扦插基質(zhì)及插穗的選擇等因素對(duì)水松扦插生根率及生根性狀的影響，建立較好的水松扦插繁殖體系，為水松無(wú)性系規(guī)模化生產(chǎn)提供技術(shù)保障。總結(jié)出水松扦插繁殖的最佳技術(shù)組合：于3月初選擇生長(zhǎng)健壯、母株年齡相對(duì)小的水松植株，取枝條基部1 a生以上枝條制穗

19、，去除下部葉片，并使切口平滑下斜且靠近節(jié)基部，插條長(zhǎng)度約8～12 cm，保留頂芽及少量側(cè)枝，隨采隨插隨處理，剪好的插條要下部齊整捆好，放入0.3％的多菌靈藥液中進(jìn)行消毒，用濃度為150 mg/L的ATB1濃液浸泡插穗2 h；扦插于泥炭土：珍珠巖(2:1)混合基質(zhì)，株行距為3 cm×4 cm，扦插深度以頂端留3～4 cm為準(zhǔn)，插后及時(shí)澆水、防曬、殺毒、滅菌。采用本技術(shù)，水松扦插生根率可達(dá)39.89％。從繁殖過(guò)程中播種苗生長(zhǎng)過(guò)程探討水松幼苗

20、生長(zhǎng)規(guī)律，利用Logistic方程擬合水松播種苗苗高、地徑生長(zhǎng)節(jié)律，相關(guān)指數(shù)均在0.95以上。水松苗高生長(zhǎng)量遵循“S”型規(guī)律，地徑生長(zhǎng)量變化與苗高呈現(xiàn)正相關(guān)。
　　 (5)通過(guò)宏觀和微觀方面綜合研究，闡述水松瀕危特征及生態(tài)適應(yīng)性，揭示其瀕危機(jī)制。水松瀕危是各方面因素綜合作用的結(jié)果，是時(shí)間和空間長(zhǎng)期的漸變過(guò)程。從現(xiàn)象上看可能是人類(lèi)活動(dòng)造成的生境片斷化，濫砍濫伐導(dǎo)致水松數(shù)量減少，實(shí)質(zhì)上是其演化過(guò)程中氣候劇烈變化、遺傳多樣性低下、生境