初級生產(chǎn)力

1、水生生物學——養(yǎng)殖水域生態(tài)學,第 十章 初級生產(chǎn)力,第一節(jié) 初級生產(chǎn)力及其測定方法,一、生物生產(chǎn)力及有關概念 二、水體中的初級生產(chǎn)過程 三、初級生產(chǎn)力的測定方法,一、生物生產(chǎn)力及有關概念,生物生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)提供生物產(chǎn)品高低的一種性能，它既是生態(tài)系中能量流動和物質循環(huán)這兩大功能的綜合表征，又是生物種群通過同化作用生產(chǎn)或積累有機質的能力。水體生物生產(chǎn)力是與土壤肥力相類似的概念，不僅取決于水體的特性，而且與種群的特性密切聯(lián)系。,現(xiàn)存量或

2、生物量,現(xiàn)存量(standing crop)或生物量(biomass)：指水體單位面積或單位體積內生物有機質的重量。例如底棲生物用g/m2或kg/m2來表示；浮游生物量通常用g/m3或mg/L來表示；魚類現(xiàn)存量通常用kg/hm2來表示。水體單位面積內所能維持的最高的魚重量稱為水體魚載力。,生產(chǎn)量,生產(chǎn)量(production)：指一定時間內單位面積(m2，hm2)或單位水體積(m3,L)內所產(chǎn)生的生物有機質的重量，現(xiàn)存量和生產(chǎn)量也常用

3、能量單位(J,kJ)表示。,收獲量,收獲量(yield)：一定時間內捕撈出的那一部分產(chǎn)量。池塘和其他小水體可以一次把魚全部捕出，收獲量和魚產(chǎn)量較接近(加上死亡的魚就是生產(chǎn)量)，大水面的漁獲量占生產(chǎn)量或多或小的一部分，它與捕撈技術和需要有關。,周轉率和周轉時間,周轉率(turnover rate)：一定時間內新增加的生物量(P)與這段時間內平均生物量(B)的比率(通稱P/B系數(shù))。周轉率的倒數(shù)(B/P)就是周轉時間(turnover ti

4、me)，它表示生物量周轉一次所需時間。,初級產(chǎn)量、次級產(chǎn)量,根據(jù)生物的營養(yǎng)特點，生產(chǎn)量可分為初級產(chǎn)量（primary production）和次級產(chǎn)量(secondary production)。自養(yǎng)生物通過光合作用或化合作用在單位時間、 單位面積或容積內所合成的有機質的量稱為初級產(chǎn)量，異養(yǎng)生物在單位時間內同化、生長和繁殖而增加的生物量或所貯存的能量，稱為次級產(chǎn)量。生產(chǎn)量是生產(chǎn)力的體現(xiàn)，一般說來，初級產(chǎn)量和初級生產(chǎn)力是同義詞，但次級產(chǎn)量

5、不一定代表次級生產(chǎn)力。,初級產(chǎn)量的進一步劃分,對于初級產(chǎn)量要區(qū)分初級毛產(chǎn)量(gross primary production)、初級凈產(chǎn)量(net primary production)和群落凈產(chǎn)量(net community production)三個概念。初級毛產(chǎn)量指自養(yǎng)生物所固定的總能量或所合成的全部有機質量(包括已被本身消耗的)；初級凈產(chǎn)量指自養(yǎng)生物本身呼吸消耗以外剩余的能量或有機質量；群落凈產(chǎn)量，也稱生態(tài)系凈產(chǎn)量，指整個生態(tài)系

6、中自養(yǎng)生物所固定的能量除去全部生物呼吸消耗以外的剩余部分，即：群落凈產(chǎn)量=初級凈產(chǎn)量-異養(yǎng)生物呼吸量,胞外產(chǎn)物,植物在生活過程中經(jīng)常向水中釋放溶解有機質(DOM)，這一部分有機質可占光合產(chǎn)物的相當比重，稱為胞外產(chǎn)物。 從表8-1可見，胞外產(chǎn)物占光合合成碳的百分比變化很大，從7%到83%，F(xiàn)ogg指出最高值可達95%。但在培養(yǎng)條件下則低得多，一般僅0.5%～4.5%。,水柱呼吸量,水柱呼吸量代表水層中有機質的分解速率，前已指出

7、，浮游植物毛產(chǎn)量減去水柱群落的呼吸量就是群落或生態(tài)系的凈產(chǎn)量。 水柱呼吸量也就是黑瓶中氧的消耗量，主要包括浮游植物本身以及細菌和浮游動物呼吸的耗氧量。據(jù)Винберг(1976)對原蘇聯(lián)10個湖泊和2個水庫的統(tǒng)計，浮游植物呼吸平均占群落呼吸量的19.1%(4%～32%)，細菌占57.4%(44%～73%)，浮游動物占23.5%(5%～34%)，但在富營養(yǎng)程度很高的武漢東湖，藻類群落的呼吸速率(66 mgC/m3·h)

8、高于異養(yǎng)細菌(51 mgC/m3·h)。,水柱毛產(chǎn)量(P)和呼吸量(R)的比值是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力特點的一個重要指標。在貧營養(yǎng)型湖P/R通常小于1，群落或生態(tài)系統(tǒng)凈產(chǎn)量(Pe)常為負值；在富營養(yǎng)型湖P/R值近于1。 P/R＜1表明在水體生物學過程中外來有機質起很大的作用，水中細菌的生產(chǎn)量和呼吸量都很高。細菌分解外來有機質為浮游植物提供養(yǎng)分，因此在這一類型生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力中，很大部分來自外來有機質所提供的新生養(yǎng)分。

9、 P/R≈1是中營養(yǎng)型湖的特點，它表示浮游植物同化利用的養(yǎng)分實際上與本身初級產(chǎn)量分解后釋放出的養(yǎng)分相等，也就是說這類生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)的養(yǎng)分主要是內生的再循環(huán)的養(yǎng)分。 P/R年均值＞1很罕見，只有在有大量營養(yǎng)鹽類進入水域的情況才有這種情況，如水域施化學肥料時。養(yǎng)魚池P/R值與施肥種類有關，國外多施無機肥料，P/R大于1，有時達到6～7(Винбрг 等，1965)。P/R值過高，表明初級產(chǎn)量的利用率低，物質循環(huán)速率不高，

10、是肥效低的標志。中國高產(chǎn)魚池以施有機肥料為主，P/R值常低于1或近于1，有些兼施化肥的魚池大于1，如南匯漁場成魚池以化肥養(yǎng)魚，P/R值高達3.41。,二、水體中的初級生產(chǎn)過程,(一) 光合作用 （二）化合作用,(一)光合作用,綠色植物的光合作用是水體內自養(yǎng)生產(chǎn)過程的主要部分。自養(yǎng)生物是借助太陽能合成有機質的，光合作用的全過程并不是都需要光，而是需光的光反應和不需光的暗反應兩個不可分割過程的綜合。 光反應的第一步是葉綠素吸

11、收光能使水分解：H2O → (H) + (OH)兩個OH-再形成H2O并放出O22(OH) → H2O2 → H2O + 1/2 O2 光分解時分離出來的氫原子(H)經(jīng)過一段復雜的化學反應，和二氧化碳形成碳水化合物。這段過程不需要光，為暗反應。 整個光合作用的方程式表示如下：6CO2 + 6H2O + 2 826kJ＝C6H12O6 + 6O2(二氧化碳) (水) (光能) (葡萄糖) (

12、氧),藻類的其他色素也能吸收光能，但吸收的能量必須傳遞給葉綠素才起作用，因為只有葉綠素能進行水的光分解作用。 在光合過程中光反應和暗反應交替進行，光反應階段約經(jīng)10-5s，暗反應經(jīng)歷時間就慢得多，約為光反應的10 000倍。 光合作用中所形成的葡萄糖進一步轉化為難溶性的高分子糖類、脂肪和其他貯藏物質。如果只考慮到有機質成分中碳、氫、氧、氮、磷五種最主要的元素，就可以用下列近似方程式表示：214CH2O + 16N

13、H3 + HPO42- + 107.5O2 →C106H263O110N16P + 108CO2+107H2O 在靜水水體中一些具葉綠素的細菌(光合細菌)能夠利用光能使二氧化碳和硫化氫合成葡萄糖，這種光合作用的方程式如下：6CO2 + 12H2S+（光能）= C6H12O6 + 12S +6H2O 例如某些紅色硫細菌在湖泊和池塘中都很常見，當水體中缺氧但有光線透入時，它們可以利用硫化氫而大量繁殖起來，使水面呈鮮紅

14、色。,（二）化合作用,化能營養(yǎng)性的自養(yǎng)過程，僅在特殊情況下才有顯著作用。進行這一過程的主要是硝化細菌、硫化細菌、鐵細菌、氫細菌、沼氣細菌等。這類細菌最常集中于好氣條件和嫌氣條件的交界處，因為在它們的生命活動中既需要氧又需要從有機質的嫌氣性分解中形成的還原性化合物。在水體中具備這種條件的主要是水底土壤和底層水中。因此化合細菌的數(shù)量也是在水底土壤中最多，底層水中次之，表層水最少。因而，化能營養(yǎng)的強度在水層中通常只有水底土壤中的幾十分之幾甚至

15、幾百分之幾。如在雷濱水庫的水層中化合作用的最高值為0.061 mgC/L，約等于水底土壤中這個數(shù)值的1/25，而在表層水中這一數(shù)值(0.057 mgC/L)又只及底層水中的1/11左右。 化合作用的強度隨溫度而增高。用雷濱水庫水底土壤所作試驗表明：溫度從0.5℃增到20℃，化合強度從每天0.95～1.8 mgC/L提高到3.09～67 mgC/L。該水庫7月份水層中的化合作用值較9月份高幾倍。,三、初級生產(chǎn)力的測定方法,（一

16、）收獲量法 （二）黑白瓶測氧法 （三）放射性14C示蹤法 （四）葉綠素法,（一）收獲量法,主要用于水生維管束植物和大型藻類生產(chǎn)量的測定。在一定面積內將所有植株連根取出，洗凈風干到重量不變時秤重即得出單位面積的生物量，前后兩次生物量之差即為其生產(chǎn)量。此法所得為凈產(chǎn)量。由于采樣間隔期間可能有一部分生物量被動物攝食和微生物分解，測定值通常偏低。,（二）黑白瓶測氧法,原理：藻類光合作用的途經(jīng)和同化產(chǎn)物雖然因種類組成而有差異，但一般都可以用

17、下列簡單公式表示：6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 由于氧的生成量和有機質的合成量之間存在著一定的當量關系，即放出1 g氧相當于合成0.37g碳、0.937 g葡萄糖或14.70 J，因而通過測定水中溶氧的變化可間接計算有機質的生成量。,測定方法,將所采的水樣分裝于透明的白瓶和不透明的黑瓶，再放于原采樣水層曝光一定時間(一般為24 h)后計算前后溶氧的變化。白瓶中藻類進行光合作用和

18、呼吸作用，同時細菌、浮游動物等異養(yǎng)生物也進行呼吸。黑瓶中僅進行群落的呼吸，因此：白瓶中溶氧-原初溶氧=群落凈產(chǎn)量白瓶溶氧-黑瓶溶氧=藻類毛產(chǎn)量藻類的凈產(chǎn)量只能以假定其呼吸量占毛產(chǎn)量的一定比例來估算(一般估計占0.2～0.3)。,方法的優(yōu)缺點,此法簡單易行，也有一定準確度，已廣泛用于湖庫池沼浮游植物生產(chǎn)力的測定，但缺點也不少：(1)不能測定藻類凈產(chǎn)量；(2)靈敏度低，對貧營養(yǎng)型水體不適用；(3)瓶內外條件不盡相同，瓶內藻類易死亡

19、，有時細菌附著瓶壁加速養(yǎng)分的周轉，這些都能影響測定的準確度； (4)有光和黑暗中呼吸強度不完全相同；(5)玻瓶容積大小和曝光時間長短都會影響結果，容器越大，產(chǎn)氧量越高。武漢東湖浮游植物毛產(chǎn)量在連續(xù)曝光24 h的測定結果顯著低于每次曝光2 h的全天累計結果。 此法也可在室內模擬自然條件進行，即灌滿水樣后黑白瓶掛于水族箱中，模擬同樣的光照和溫度條件下進行曝光。,（三）放射性14C示蹤法,將一定數(shù)量的放射性碳酸氫鹽(H14CO3-)或

20、碳酸鹽(14CO32-)加入到已知二氧化碳總量的水樣瓶中，曝光一定時間后將藻類濾出，干燥后測定藻細胞內14C數(shù)量，即可計算被同化的總碳量。,14C法優(yōu)缺點,此法的采樣、曝光等過程與黑白瓶法基本相似，但靈敏度高得多，可用于貧營養(yǎng)型水體和大洋中初級生產(chǎn)力的測定，也可采用模擬法在室內進行工作。 此法的缺點是設備和技術較難掌握，此外藻類分泌出的溶解有機質(胞外產(chǎn)物)流入濾液中，可能產(chǎn)生巨大的誤差。因此，必須同時測定濾液中的放射性。如不

21、需要區(qū)分細胞和胞外產(chǎn)物的產(chǎn)量時，可將曝光后的水樣不經(jīng)過濾直接測定其放射性。 一般認為14C法所得數(shù)值為凈產(chǎn)量或接近于凈產(chǎn)量，但也有作者認為仍屬于毛產(chǎn)量，可能是介于兩者之間的一種數(shù)值。,（四）葉綠素法,在一定條件下光合作用強度與細胞內葉綠素含量直接相關，因此根據(jù)葉綠素量和藻類的同化指數(shù)可計算其生產(chǎn)量。 測定葉綠素量目前已廣泛作為浮游植物的定量方法，與此同時測定現(xiàn)場的同化系數(shù)進而計算初級生產(chǎn)力，是簡便又易掌握的方法。,

22、第二節(jié) 決定初級生產(chǎn)力的因素,初級生產(chǎn)力取決于自養(yǎng)生物的現(xiàn)存量及其組成、養(yǎng)分、光、溫度、水的運動以及動物的攝食等生態(tài)因子。,一. 現(xiàn)存量,自養(yǎng)生物生物量是初級生產(chǎn)力的物質基礎，又是生產(chǎn)力的產(chǎn)物。當養(yǎng)分充足和光照條件良好時，凈產(chǎn)量和生物量都迅速增大，單位面積光合速率隨生物量的增加而增高，水柱中藻類種群密度也越來越高。與此同時由于自蔭作用使透明度降低，下層水中光照不足使光合速率急降，光合層的厚度縮減。當生物量極高時，初級生產(chǎn)只在表層幾厘米

23、到十幾厘米薄層進行。水柱的毛產(chǎn)量急劇下降，隨著呼吸量的增大凈產(chǎn)量降到零或負值。,在海洋、湖庫等天然水體浮游植物量不會達到嚴重自蔭程度，生產(chǎn)量一般隨現(xiàn)存量而增高， Brylinsky(1980)根據(jù)IBP大量資料的系統(tǒng)分析表明，湖庫初級生產(chǎn)力與現(xiàn)存量有極顯著的相關，又如武漢東湖水中葉綠素a濃度增加1 μg/L，水柱初級產(chǎn)量相應增加0.28 gO2/m2(王驥等，1981)，但在施肥魚池中過高的浮游植物量常使生產(chǎn)力下降。據(jù)Куэъмичев

24、а (1970)材料養(yǎng)魚池(約1 m深)浮游植物毛產(chǎn)量(以葉綠素a計)在20 μg/L(約相當于生物量40～60 mg/L)時達到最高值。雷衍之(1986)研究越冬池冰下生物增氧的氧平衡數(shù)學模式時，得出最佳浮游植物量為25～50 mg/L，與上述數(shù)值接近。但生產(chǎn)力與生物量的關系比較復雜，最適生物量還與本身的種類組成有關。,同化指數(shù),通常用單位生物量或單位葉綠素量在單位時間內合成的有機質量(或產(chǎn)氧量)作為植物的同化指數(shù).在飽和光照條件下

25、，每毫克葉綠素a在1 h中的產(chǎn)氧量(mg)代表其光合能力，據(jù)Константинов(1979)，浮游植物光合能力平均為3.7 mg C/mg·h，Talling(1975)認為此值多在1～10 mg C/mg·h之間。在具體條件下浮游植物的同化指數(shù)與種類組成、年齡和生理狀態(tài)有關。藻類細胞越小，光合能力越強，處于指數(shù)增長期的藻類其光合能力遠高于平衡期的老化細胞。,二. 養(yǎng)分,自養(yǎng)生物在光合過程中，除了需要碳源外，尚需

26、要各種礦物質，其中具有最大生態(tài)意義的應該是那些構成生物體質的主要成分，而生境中含量又常常不足的化學元素。水生植物最易缺乏的是磷和氮，其次是碳、硅、鉀等。,二氧化碳-1,二氧化碳是光合作用的碳源，天然水中二氧化碳的濃度隨溫度和鹽度而變化，一般在0.2～0.5 ml/L之間。在浮游植物豐富的水中，白天光合作用每小時可消耗二氧化碳0.2～0.3 ml/L以上，因此需要不斷地輸入二氧化碳，才能補償其迅速的消耗。在水中二氧化碳的來源除大氣溶解和水

27、生生物呼吸放出以外，還能從二氧化碳平衡系統(tǒng)中得到，一般是不會缺乏的。但在浮游植物極為繁盛或低堿度和低硬度的淺水水體中在高溫強光的情形下，也會出現(xiàn)二氧化碳的缺乏。在我國肥水魚池和日本的養(yǎng)鰻池都常出現(xiàn)因二氧化碳不足而抑制浮游植物光合作用的情況。這時水失去鮮綠色而發(fā)白(隱約的乳白色)，我國漁農(nóng)稱為水質老化，松井魁等(1971)稱為“白化”。有時甚至因二氧化碳不足使浮游植物大量死亡而引起泛塘現(xiàn)象。在實驗條件下，增強光照強度的同時，增加二氧化碳可

28、使植物的光合作用速率增強，反之單純增加照度，有時甚至使光合速率減弱。,二氧化碳-2,各種植物最適的二氧化碳濃度是不同的，而且還隨照度及其他因子的變化而變化，如粉核小球藻和四刺柵藻最大光合率時的二氧化碳濃度為0.1%，水蘚(Fontinalis)則為0.35%。柱孢魚腥藻(Anobaena cylindrica)在5500 lx的照度下，水溫15℃時為0.10%，25℃時為0.25%。 二氧化碳含量過多也能起抑制作用，如二氧化碳

29、濃度超過30%時對依樂藻(Elodea)和水蘚的光合作用就有不良的影響，超過0.5%時對柱孢魚腥藻有抑制作用。,二氧化碳-3,很多藻類(特別是紅藻)的光合強度僅依賴于二氧化碳濃度，但是生活在高pH水中的一些植物，除了吸收游離二氧化碳以外，還能直接利用碳酸氫根中的碳，如銅綠微囊藻、多變魚腥藻(Anabaena variabilis)和其他一些藍藻都能利用碳酸氫根為碳源，普通小球藻和水蘚等也能利用這種碳。四尾柵藻(Scenedesmns q

30、uadricauda)和鈍頂螺旋藻(Spirulina plateusis)甚至對碳酸氫根的利用率超過對二氧化碳，但后一種情況是罕見的。實際上碳酸氫根中的碳大多數(shù)是在轉化為碳酸根沉淀和放出二氧化碳時被利用的。在這種情形下形成的難溶性碳酸鹽粘附在植物體上，在體外形成一層白色皮膜從而阻擋光線，并使植物體下沉。兩種情況都能惡化光合條件，所以保證光合過程進行的碳源，還是以溶解二氧化碳為最好。,無機氮,水中無機氮主要以銨、亞硝酸鹽、硝酸鹽和溶解氣

31、體氮(分子氮)形式存在。除某些固氮藍藻外，水生植物只能利用前三種形式氮；而亞硝酸鹽一般僅在低濃度時可為某些藻類所利用，因此作為光合作用的主要氮源是氨和硝酸鹽。當這兩種氮同時存在時，藻類首先利用銨氮，一般是銨氮被吸收盡以后，才利用硝酸鹽氮。這是因為：藻類必須把硝酸鹽氮還原為銨氮以后才能同化利用。這個“準備”過程需要硝酸鹽還原酶參加并且多耗費能量。但是，處于氮饑餓狀態(tài)的藻類，可以同時吸收銨氮和硝酸鹽氮。由于銨氮進入藻類細胞的速度遠較硝酸鹽為

32、快，通常較后者低得多的含量就能滿足藻類的需要。但是也有一些藻類更善于利用硝酸鹽氮。,各種藻類對氮濃度的要求,各種藻類在同化作用中要求的氮濃度是不一樣的，通常綠藻和藍藻較高，硅藻較低，如據(jù)古謝娃的培養(yǎng)試驗，硅藻在硝酸鹽氮0.01～0.8 mg/L時生長最好,而綠球藻類則必須5 mg/L，團藻類必須2～5 mg/L時生長最好。,磷酸鹽,藻類同化作用的磷源主要是磷酸鹽。各種藻類要求的含磷量也不一樣，如美星桿藻可以在磷低到0.1 μg/L濃度下

33、吸收磷。這種硅藻的最適磷濃度為0.002～0.01 mg/L，磷濃度增高到0.2 mg/L時即可能起抑制作用；大約1 μg/L能產(chǎn)生2～5 mm3/L的生物量。其他藻類最大密度時的磷濃度和單位容積生物量所需要的最低磷量一般較此為大。平板藻和桅桿藻在磷為45 μg/L以內達到最大密度，柵藻則必需在磷500 μg/L時、紅色顫藻(Oscillatoria rubesceus)必須達到3000 μg/L磷時才達到最大密度。,現(xiàn)已證實，藻類

34、能夠利用有機磷源供代謝和生長的需要，如甘油磷酸脂、植酸鹽(phytin)等有機磷都可滿足藻類的需要。藻類利用有機磷的能力明顯地依賴于磷酸酶的活動能力。這是一種在環(huán)境磷酸鹽濃度很低時誘發(fā)合成的酶。但是并不是任何藻類在磷酸鹽不足時都能誘發(fā)合成磷酸酶，所以有機磷源的作用顯然不及磷酸鹽。 長期以來在水化學和水生生物學研究中，只注意磷酸鹽的作用。以后在研究藻類對養(yǎng)分的需要時發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)液中最適生長的磷濃度總較其生長的天然水為高，起初以為是由于湖水

35、中有某種未知的有機生長因子存在所致，近年用示蹤原子研究表明：水中有機磷可以不斷地轉化為磷酸鹽。因此溶解無機磷量和浮游植物生長情況的關系不是主要的，重要的是磷的循環(huán)速度和顆粒磷同溶解磷之間的交換。因此用總磷量代替現(xiàn)在通用的磷酸鹽量來表示水體的肥度是較為適宜的，因為在任何時候水中大部分磷是以結合粒狀磷或有機磷狀態(tài)存在的。,硅酸鹽,硅在水中以溶解性硅酸鹽、膠體及懸浮物存在，溶解性硅酸鹽和膠體硅大多能為硅藻直接吸收，是有效硅化合物。海水浮游植物

36、以硅藻為主，而海水中有效硅含量又較低，常成為初級產(chǎn)量的限制因子。內陸水域在春末形成硅藻水華時，也可能缺硅。 其他如鐵、錳等微量元素以及某些有機微養(yǎng)分的缺乏，也可能影響初級生產(chǎn)。,藻類對養(yǎng)分的吸收率,各種藻類對營養(yǎng)鹽類濃度要求的不同亦即對養(yǎng)分吸收能力的差別取決于細胞中酶對養(yǎng)分的親和力大小。一般可用米氏方程表示藻類對養(yǎng)分的吸收率(V)：V=Vmax·S/( Ks + S) 式中Vmax為最大吸收率，S

37、為養(yǎng)分濃度，KS為半飽和常數(shù)或稱米氏常數(shù)。藻類的KS越小，表明其酶對養(yǎng)分的親和力越大，達到最大吸收率(Vmax)所需養(yǎng)分濃度(S)越低，種群越易在低養(yǎng)分的水中增長。因此KS值可作為某種藻類正常生長所需的有效形式的營養(yǎng)鹽類的臨界濃度，可作為對養(yǎng)分吸收能力的指標。實驗表明，保證正常初級生產(chǎn)所需的養(yǎng)分濃度約為臨界濃度的3倍，即S=3 Ks。,藻類的KS值因種類、對環(huán)境的適應性和細胞大小而不同。海洋浮游植物對NO3-—N的KS值，近岸種1.

38、0 μg/L，大洋種僅0.2 μg/L。從表8-2可見，在培養(yǎng)條件下海洋浮游植物大洋種和貧營養(yǎng)海區(qū)種類的Ks值均較低于近海種和富營養(yǎng)型海區(qū)種類。淡水藻類的KS值通常高于海洋種類。淡水浮游植物對磷的KS值多在0.2～0.8 μmol/L之間，正常生活所需濃度約為0.6～2.4 μmol/L。硅藻中星桿藻對PO4—P的KS值為2.0 μg/L，而綠藻的纖維藻和柵藻則高達10.0和100～1000 μg/L。小型種類因相對面積大，吸收能力也強

39、，KS值較大型種類為低。實驗表明當藻類細胞大小在0.1～10 μm之間變化時，對NO2-和NH4+—N的KS值均隨體積增大而增高。硅藻對SiO2—Si的KS值多在0.2～3.4 μmol/L之間，以2 μmol/L最常見。,N:P,各種養(yǎng)分的相對含量對生產(chǎn)力也有重要影響。水生植物(藻類、水草)細胞和組織中碳、氮、磷的原子量比值為106∶16∶1，按重量比約為40∶7∶1。這3種元素中某一種的相對量低于此比值，其他兩種就成為生理需要上的多

40、余，而不足的這一種即成為限制因子，因此，一般認為氮和磷之比大于7時為缺磷，小于7時為缺氮。 然而，浮游植物細胞中氮和磷的含量不僅因種類而有差異，并且同一種類還因生活條件而有很大變化，氮和磷的重量比在缺氮培養(yǎng)液中可能低于1.5∶1，在缺磷培養(yǎng)液中則可能達到15∶1以上。有些藻類在缺磷時還會誘發(fā)合成磷酸酶使有機磷分解出磷酸供本身利用。此外，磷的循環(huán)速率較氮為快，在熱帶的George湖，氮的周轉時間為0.66 d，磷僅0.5 d，因

41、而磷在光合作用中的利用效率較氮為高。因此，在實際應用時一些作者用較寬的N/P指標：如Ryding(1980)以溶解性氮和溶解性磷的比值5～12為指標，低于5時缺氮，大于12時缺磷，同時用總氮和總磷比值10～17為指標，低于10時缺氮，高于17時缺磷。,P-N-C,通常貧營養(yǎng)型湖水中磷的來源較少，浮游植物的發(fā)展受到磷的限制，而多余的氮和碳不能被充分利用。在富營養(yǎng)化過程中首先是磷的增加。由于磷極快被利用并且循環(huán)速度很快，所以總儲量雖然增大但

42、瞬時濃度不一定增大甚至常常降低；同時變化幅度增大。磷的增加促進了浮游植物的產(chǎn)量。當浮游植物大量發(fā)展時，氮的消耗量可能超過補充量，因此引起上層水中氮的不足。這時固氮藍藻的出現(xiàn)擴大了氮的來源。 在磷和氮都不缺乏的罕見情況下，碳也可能成為限制因素。在軟水湖中較易出現(xiàn)碳的缺乏，施肥池塘當形成強烈水華時，可能因二氧化碳不足而限制生產(chǎn)力。,特例,一般說來花崗巖地區(qū)湖庫水中富含磷和硅，而缺氮；變質巖地區(qū)則富含氮。巖石和土壤受淋溶時進入水中的

43、磷較多，因而地下水帶入的磷較多。大氣降水帶入的氮較多，因而集水區(qū)面積小的水體易缺氮。火山活動地區(qū)湖水氮、磷的比例較特殊，如內蒙東部達里湖磷酸鹽的含量甚至高于無機氮。,三. 光,光是光合作用的能源，光照強度、光譜組成和光照時間均影響光合速率。在補償點以上，光合速率隨光強而加速，在達到飽和點以后光合強度即不隨光強而增高，并且光強繼續(xù)增高反而抑制光合過程。,光抑制現(xiàn)象,一般水的深度呈算術級數(shù)增加時，光照強度則呈指數(shù)遞減的趨勢。通常晴天水面的光

44、強已達到對藻類起抑制作用，浮游植物初級生產(chǎn)力的最高水層不在水面，而在水面以下某一深度 (常位于相當于透明度一半的水層)，但陰天則位于水表面。由于光強隨深度而遞減，到了某一水層光強低到僅相當浮游植物的補償點，凈產(chǎn)量等于零，這一水層稱為補償水層，所在深度稱為補償深度。通常補償深度為透明度的2～3倍。,四. 溫度,溫度影響光合作用中暗反應的速率。溫度升高暗反應加快，如1℃時暗反應過程要0.4s，25℃時僅0.04s。在0～20℃間，溫度每增高

45、1℃海洋浮游植物的光合作用增強2.2倍 (Ведерников ，1976)，武漢東湖水溫每升高1℃，初級生產(chǎn)量大致增長0.17～0.20gO2/(m2·d)。一般情況只有光強達到飽和點時，光合速率和生產(chǎn)力才隨溫度而升高，反之單方面提高溫度則因藻類呼吸強度的增加而降低生產(chǎn)力。,實例,在深水湖庫真光層下部，初級生產(chǎn)力通常受光強的限制，而在真光層上部溫度常成為限制因子。在光線可透射水底的淺水湖沼，溫度和CO2成為控制光合速率的決定

46、性因子。 在天然水體溫度對初次生產(chǎn)力的影響是一個比較復雜的問題，它除了直接影響光合速率外，還通過對水體中養(yǎng)分的再循環(huán)和其他生物學及理化過程的影響而間接影響生產(chǎn)力。例如，有時溫度降低使光合速率減弱，但由于增高了藻類光合色素和酶的含量從而更有效地利用光能。有時溫度的升高不僅增強光合速率，還可促進對養(yǎng)分的吸取率。,五. 垂直水流,各種原因引起的水的垂直渦動，對初級生產(chǎn)力均有重要影響。垂直水流一方面將深層養(yǎng)分帶到真光層供藻類在光合過程中

47、利用，另一方面又可能將藻類帶到無光層而停止光合作用，因此當混合層的厚度≤真光層時，垂直水流將促進生產(chǎn)力的提高；反之當混合層深度超過補償深度時，浮游植物有相當時間處于黑暗水層，生產(chǎn)力將下降。,六 動物濾食,當浮游植物現(xiàn)存量不高時，浮游動物和魚類的濾食常使藻類生物量和生產(chǎn)量下降，但當浮游植物密度很大時，則動物的濾食將起到調節(jié)密度改善光照條件和提高生產(chǎn)力的作用。,關于鰱、鳙等濾食性魚類對浮游植物初級生產(chǎn)力的影響，研究結果尚有分岐。Kajak(

48、1979)研究白鰱對浮游植物種群的影響，發(fā)現(xiàn)在水溫分層的水體中放養(yǎng)白鰱后，浮游植物的產(chǎn)量和生物量都降低，因為大量的浮游植物形成魚糞沉積水底。反之在不分層的淺水水體或者當有底層魚存在時，放養(yǎng)白鰱后不僅浮游植物的產(chǎn)量增高，并且其生物量也常增高。這是因為白鰱在濾食浮游植物同時也食進大量浮游動物，由于浮游動物量的降低，浮游植物的消耗量不但未增高，甚至反而減少。此外白鰱的濾食活動促進了水層中物質循環(huán)速度，使養(yǎng)分的周轉率加大有利于浮游植物的增長。濾

49、食動物的影響，隨其密度而有變化。據(jù)東湖的試驗，當鰱的放養(yǎng)密度為105～780 kg/hm２，同時進行施肥和投餌的條件下，浮游植物生物量和生產(chǎn)量均顯著增長，當鰱放養(yǎng)密度為450～3000 kg/hm２時，兩者都顯著下降(阮景榮等 1995)。,貝類的下行效應,在近海以貝類為主的浮筏養(yǎng)殖區(qū)內，貝類通過生物過濾作用對水體中浮游生物和顆粒有機質有著巨大的影響。80年代初，廟島海峽浮游植物量年平均值高達3.0×106個細胞/m3，而開展

50、貝類養(yǎng)殖后1988、1989年兩年的平均值為0.54×106個細胞/m3，僅為前者的1/6。大量研究結果表明，在某些海區(qū)濾食性貝類可以控制浮游植物的生物量，而且在以下幾種條件下，這種控制會得到加強：一是水體較淺；二是滯留時間長；三是濾食性貝類的生物量很高。我國淺海筏式養(yǎng)殖海區(qū)具備上述條件，尤其是在養(yǎng)殖的中后期（8月份以后），養(yǎng)殖貝類的生物量以接近養(yǎng)殖容量，因此貝類攝食對海區(qū)浮游植物的控制尤為明顯（楊紅生，1998）。,第三節(jié)

51、浮游植物初級生產(chǎn)力,一、內陸水體 （一）分布概況（二）現(xiàn)存量及P/B系數(shù)（三）生物量和生產(chǎn)力的時空分布 二、 海 洋 （一）分布概況（二）全世界海洋的估算（三）新生產(chǎn)力及有關概念 （一）現(xiàn)存量,概述,浮游植物是水圈的主要生產(chǎn)者，浮游植物產(chǎn)量占世界海洋初級生產(chǎn)力的90%以上，內陸水體除淺水湖泊和大湖的沿岸帶水草和附生藻類在年產(chǎn)量中可能占主要地位外，一般也是以浮游植物為主要生產(chǎn)者。水越深、越肥，浮游植物的作用越顯著。有些內陸

52、鹽沼因鹽度高，水草難以叢生，初級產(chǎn)量主要由浮游植物和底生藻類組成，在水深、流緩、河床寬闊的大河下游，浮游植物產(chǎn)量也起主要作用。,一、內陸水體,在測定浮游植物初級生產(chǎn)力時，有幾個主要指標：1.水柱的日產(chǎn)量 Pd(mg/m2·d)，每平方米水面每日的毛產(chǎn)量；2.水柱年產(chǎn)量或生長期產(chǎn)量，Pa(mg/m2·a)一般用平均日產(chǎn)量乘生長期日數(shù)；3.生長期中最大日產(chǎn)量Pmax(mg/m2·d)。,分布概況,

53、內陸水域水柱日產(chǎn)量差別極大，毛產(chǎn)量可以從零點幾克到10 gC以上。印度一個池塘當發(fā)生藍藻水華時達到13～24 gC/m2·d，水柱日產(chǎn)量(Pd)與最大日產(chǎn)量Pmax和透明度(T)之間有一定關系(БуΛьон ，1979)：Pd=Pmax(0.90±0.30)T或簡化為：Pd=Pmax·T生長期或年毛產(chǎn)量變化更大，據(jù)IBP 43個湖和12個水庫資料，從極地到熱帶變動于125.6～47310.8

54、 kJ/m2之間，極值相差近400倍，并且同一水體不同年份也有較大變化，最大值出現(xiàn)于印度北緯10～12°N水體。此外加拿大有些湖泊年產(chǎn)量僅41.9～83.7kJ/m２。,初級產(chǎn)量與緯度極顯著負相關,日照強度和照射時間及水溫均隨緯度而變化，同時低緯度水溫高，養(yǎng)分周轉快。所以全球初級產(chǎn)量有從熱帶向極地降低的趨勢。Brylinsky(1980)根據(jù)IBP資料分析，表明緯度和初級產(chǎn)量有極顯著的負相關。然而，同一緯度內都存在不同營養(yǎng)類型

55、的水體，其生產(chǎn)力也是不同的。,不同營養(yǎng)類型的日凈產(chǎn)量-1,據(jù)Liken的統(tǒng)計，全世界富營養(yǎng)型湖平均日凈產(chǎn)量為600～8000 mgC/m２,中營養(yǎng)型湖為250～1000 mgC/m2，貧型湖為50～300 mgC/m2，超貧營養(yǎng)型湖低于50 mgC/m2。 在河流和水庫由于水的透明度較低，初級產(chǎn)量通常低于富營養(yǎng)型和中營養(yǎng)型湖。,Винберг(1960),據(jù)Винберг(1960)的材料，湖泊按浮游植物產(chǎn)量可以分為四類：1.最高

56、產(chǎn)的高養(yǎng)分多營養(yǎng)型湖，如蘇聯(lián)黑湖和科星諾湖，日產(chǎn)量為7.5～10 gO2/m2，年產(chǎn)量在10467～14653kJ/m2之間；2.富營養(yǎng)湖，日產(chǎn)量為2.5～7.5 gO2/m2，年產(chǎn)量4186～10467 kJ/m2；3.中營養(yǎng)型湖，按水的深度和透明度的不同，產(chǎn)量變化很大，日產(chǎn)量1～7.5 gO2/m2，年產(chǎn)量1256～10467 kJ/m2；4.低產(chǎn)的沼澤型或貧營養(yǎng)型湖，前者日產(chǎn)量不超過0.1～0.2 mgO2/L或0.5～

57、1.0 gO2/m2，年產(chǎn)量低于1256kJ/m2；后者日產(chǎn)量一般低于0.1 mgO2/L，當水深、透明度高時，達到0.5～1.0 gO2/m2，年產(chǎn)量628～1256 kJ/m2。,何志輝，1987,根據(jù)80年代對四大水系102個湖庫的調查材料(何志輝，1987)，中國湖泊水庫浮游植物生產(chǎn)力按日毛產(chǎn)量(gO2/m2)可分5種類型：1.低型，≤1， 占總數(shù)26.7%2.中型，1.0～3.0，占總數(shù)35.6%3.較高型，3.

58、0～5.0，占總數(shù)27.7%4.高型，5.0～10.0，占總數(shù)8.9%5.極高型，＞10.0，占總數(shù)1% ,中國湖庫浮游植物日毛產(chǎn)量特點,可見中國湖庫浮游植物日毛產(chǎn)量以中型和較高型為主，亦即63.4%水體在1.0～5.0 gO2/m２之間。從地域分布看，珠江水系以低型為主，占本水系湖庫數(shù)70%；長江水系以中型和低型為主，兩者占本水系總數(shù)的72.7%，黃河水系全為中型和較高型，黑龍江(包括遼河)水系以較高型和高型為主，兩者占本水系

59、總數(shù)的62.2%。總的趨勢是從南向北遞增。按年毛產(chǎn)量(kJ/m2)可分為3種類型：1.低型，＜1256，占總數(shù)8%；2.中型，1256～4186，占總數(shù)32%；3.高型，＞4186，占總數(shù)60%。可見年毛產(chǎn)量92%屬高型和中型，雖然生長期日數(shù)珠江和長江水系遠高于黑龍江和黃河水系，但年產(chǎn)量和日產(chǎn)量同樣地呈從南向北增高的趨勢。,中國浮游植物日產(chǎn)量和年產(chǎn)量分布特點,全球湖庫初級產(chǎn)量有從低緯度向高緯度降低的趨勢，而中國浮游植物

60、日產(chǎn)量和年產(chǎn)量則呈相反的趨勢。這種情況決定于我國土壤和氣候分布的特點。東北和華北地區(qū)土壤肥力較高且氣候干燥，水中營養(yǎng)鹽類和有機質較易積累。此外北方生長期中日照時間較長，晴天日數(shù)多，有利于初級生產(chǎn)的進行。反之珠江和長江流域土壤肥力較低且常受雨水的稀釋，生長期云量大，晴天日數(shù)少，日照時間短。珠江水系pH較低(有時近酸性)也是不利因素之一。這些原因造成我國浮游生物初級生產(chǎn)力地理分布和世界其他地域顯然不同的這種特點。,（二）現(xiàn)存量及P/B系數(shù),

61、生物量是浮游植物豐盛度的重要標志，當前浮游植物量主要用葉綠素含量和以細胞體積換算的生物重量來表示，由于不同藻類細胞中葉綠素含量有很大差別，同一種類所含葉綠素量也因外界條件和本身生理狀況而有變化，此外還難免有測定方法上的一些問題，兩者很難準確換算，當需要對兩種方法所得數(shù)據(jù)相互比較時，只能粗略估算。大致說來，葉綠素a量多在生物量的0.2%到0.6%之間，富營養(yǎng)型水體高于貧營養(yǎng)型水體，一般可采用1 mgB≈3μgchla估算。,浮游植物凈產(chǎn)量

62、減去胞外產(chǎn)物分泌量(Lc)、隨水流流出量(Lw)、沉淀量(Ls)、被濾食量(Lz)和各種原因的死亡量(Lm)以外，剩余的形成現(xiàn)存量或生物量：Pn =Lc + Lw + Ls + Lz + Lm + BLc——湖庫胞外產(chǎn)物平均約占光合產(chǎn)物的20%～30%；Lz——浮游動物、貝類和某些魚類的濾水率相當可觀，如浮游甲殼類1 mg濕重每天可過濾0.25～0.5L水，在生物量達到2～6 mg/L的富營養(yǎng)型水體，每天可過濾全水量的10%

63、～90%，鰱、鳙和淡水貝類每克濕重每天的濾水率可達2L左右?？梢娫陴B(yǎng)殖水體浮游植物每天幾乎要被過濾0.5～1次以上，生物量不斷被消耗；Lw——在河流和河川型水庫有相當一部分浮游植物隨水流流出，水的交換率越大，流出量越多。Ls——原生質比重大于1，浮游植物雖有各種浮游適應，但當水體靜止時也要下沉。Lm——包括病毒和真菌寄生，代謝產(chǎn)物的抑制和非生物環(huán)境的急變等造成的死亡以及藻類的自然死亡，這部分損失率目前還不清楚。,水質按浮游植

64、物量的分級,從漁業(yè)利用出發(fā)，內陸水體水質可按浮游植物量分為10個等級(何志輝，1985)(表8—5)，其中0級為貧營養(yǎng)型水，1～2級為中營養(yǎng)型水，3～4級為富到超富營養(yǎng)型水，5～6級為最佳的魚池肥水，7級為肥水和老水的過渡區(qū)，亦即肥水的上限。,,,P/B值及其影響因素,浮游植物量的周轉率多用毛產(chǎn)量(Pg)和生物量(B)的比值表示。P/B值在不同水體和不同時期均有明顯變化，主要與種類組成、水體深淺和生物量本身的高低有關：1.種類組成

65、浮游植物群落中藻類細胞越小，光合能力和生產(chǎn)力就越高，生物量則越低，P/B值越高。淡水浮游植物日P/B值變動于0.1～5.0之間，大型種類(＞30 μm)平均0.7，小型種類(＜30 μm＝達2.0(Walters等，1980)。2.水域深度 淺水水體光合層在整個水層中所占比例較大，生產(chǎn)量較高。如果深度不超過透明度的2～3倍，從水面到水底全水層都可進行光合作用，生產(chǎn)量和P/B值達到最高值。 3.浮游植物生物量 生物量過低，生

66、產(chǎn)量受限制，生物量過高又因自蔭作用降低生產(chǎn)量。中國湖泊水庫浮游植物的日P/B系數(shù)平均值多在0.3～0.8之間，高產(chǎn)魚池常在0.5～1.5之間。,（三）生物量和生產(chǎn)力的時空分布,1. 水平分布 水體的不同區(qū)段的環(huán)境條件有所不同，浮游植物生物量和生產(chǎn)力也有差異。湖越大，生境越多樣化，這種差異也越明顯。,1. 水平分布-湖泊,水體的不同區(qū)段的環(huán)境條件有所不同，浮游植物生物量和生產(chǎn)力也有差異。 。湖越大，生境越多樣化，這種差異也越明顯。例如

67、太湖7個湖區(qū)浮游植物量變動于1.73～9.28 mg/L，極值相差5倍多，生產(chǎn)力也是以生物量最高的五里湖和三山湖為首，其他湖泊生物量和生產(chǎn)力的水平分布基本上也是一致的。,水平分布-水庫,但在河川型水庫中，生物量和生產(chǎn)力的水平分布常呈相反的趨勢。如遼寧清河水庫浮游植物量上游或中游為下游的1.6～18.6倍，生產(chǎn)力則下游為中游的1.5～2.0倍。這是因為這類水庫浮游植物以硅藻為主，隨著從上游到下游水流的遞減，硅藻因細胞壁較重首先隨泥砂等懸浮

68、物而下沉，流程越長，下沉越多。因此以硅藻為主的河川型水庫浮游植物量從上游向下游呈遞降趨勢，有時因上游水的含砂量較大，生物量的高峰移到中游。但生產(chǎn)力的分布主要受光照條件的控制，隨著水流速度的減弱和懸浮物的下沉，下游透明度增大，許多靜水型藻類迅速增長，生產(chǎn)力逐漸達到高峰。其他河川型水庫也有類似情況，如珠江水系泗維河水庫初級產(chǎn)量中游為上游1.9倍，下游為上游的2.8倍。,水平分布-池塘,養(yǎng)魚池面積雖小，浮游植物量和生產(chǎn)力也有明顯的水平差異。通