水稻紋枯菌絲融合

1、Rhizoctonia solani種及菌絲融合群,文獻閱讀,水稻紋枯病,Kingdom:Fungi Division：Basidiomycota Class:Agaricomycetes Order:Cantharellales Family:Ceratobasidiaceae Genus:Rhizoctonia

2、 Type species：R. solani J.G. Kühn,致病的主要菌絲融合群是AG-1,占95%以上，其次是AG-4,Rhizoctonia. Solani 種名確立,1856年，Kühn建立R. solani 1934年，魏景超確定我國華南地區(qū)的水稻紋枯病病原菌為R.solani 1965年，P.H.B.Talkot確定水稻紋枯病菌病原菌有性世代為Thanatephorus cucume

3、ris，無性世代為R.solani J.G. Kühn，至此水稻紋枯病菌的有性世代和無性世代的學名正式統一,種的概念,種是分類系統中最基本的單位1753年，瑞典植物學家C．Linna出版了《植物種志》，繼承了J．Ray的觀點，認為種是形態(tài)相似的個體的集合，并指出同種個體可自由交配，能產生可育的后代，而不同種之間的雜交則不育，并創(chuàng)立了種的雙命名法物種定義：物種是生物界發(fā)展的連續(xù)性與間斷性統一的基本間斷形式；對有性生物，物種

4、呈現為統一的繁殖群體，由占有一定空間，具有實際或潛在繁殖能力的種群所組成，而且與其他這樣的群體在生殖上是隔離的從現代遺傳學觀點：物種是一個具有共同基因庫的、與其他類群有生殖隔離的類群,雙命名法,麥長管蚜觸角長于體長，腹管長過腹未，額瘤明顯，有翅型前翅中脈3叉黍縊管蚜觸角短于體長，腹管短不過腹末，額瘤不明顯，有翅型前翅中脈3叉,圖2 麥長管蚜Macrosiphum avenae(Fabricius),圖3 麥黍縊管蚜Rhopa

5、losiphum padi (Linnaeus),,,,,第一個每一物種名稱必須由兩個拉丁詞或拉丁化的字構成詞為“屬名”，屬名的第一個字母必須大寫，相當于“姓”第二個詞為“種加詞”，相于“名”第三個詞為該植物命名人名的縮寫形式,,在形態(tài)種的范疇中, 種的限定是通過建立在比較形態(tài)學基礎上性狀的組合完成的絲核菌可比較的形態(tài)特征少且不穩(wěn)定, 形態(tài)種概念在絲核菌分類上有很大局限性,絲核菌屬,設立絲核菌屬( Rhizoctonia ) 基

6、本依據為: (1) 無性世代不形成任何孢子; (2) 形成結構均一的菌核, 從菌核四周長出菌絲: (3) 菌絲寄生于活體植物根部1915 年,Duggar 根據營養(yǎng)菌絲的特征又補充了3 點依據: 菌絲分枝在其基部縊縮; 近基部形成隔膜; 菌絲分枝呈直角或銳角菌絲隔膜單層,中間有1個大的膜孔, 并伴有2 至多個伏魯寧體的,是子囊絲核菌菌絲隔膜3層結構,具有桶孔隔膜的,是擔子絲核菌,立枯絲核菌種的特征,立枯絲核菌的特征：(1) 在

7、遠基的菌絲隔膜附近發(fā)生分枝,分枝角度變化大, 開始近直角, 以后為銳角; (2) 分枝的菌絲在發(fā)生點縊縮;(3)分枝點附近形成一隔膜;(4)形成結構近乎均一的菌核, 但形態(tài)和大小不一; (5)寄主范圍廣,產生許多不同的癥狀,包括猝倒、地下器官的腐爛、下胚軸和莖葉的枯萎、果實和種子的腐爛;(6)有性階段屬于擔子菌;(7) 具有明顯的桶孔隔膜;(8)旺盛生長的菌絲細胞為多核R.solani各菌株間在病理學、生理生化、形態(tài)學的差異很大，目前

8、還是視R. solani 為集合種或復合種，這也使得R. solani 種下群的研究與劃分顯得必要,立枯絲核菌種內分類,形態(tài)和生理分類法病理分類法菌絲融合群分類法,病理分類法,依據：抑制種子發(fā)芽的程度，對菜豆莖與葉的寄生性，稻葉鞘的病征，致病性與溫度影響等差異，（松浦義及高橋棉，1955）馬鈴薯黑痣病菌型胡麻穿孔性葉枯病菌型水稻紋枯病菌型藺草葉枯病菌型低溫病菌型,形態(tài)及生理分類法,依據：R.solani的腐生能力及生育溫度

9、，CO2的耐性，致病性，土壤溫度的感受不同，將21科59種寄主植物198株菌株分成7個生理小種（渡邊文吉郎，松田明，1966）稻紋枯致病型苗木蛛絲立枯致病型十字花科低溫致病型草地立枯致病型藺草紋枯致病型馬鈴薯致病型蘿卜根腐致病型,菌絲融合群分類法,菌絲融合：兩個菌絲尖端接觸后壁溶解，由兩個細胞融合為一個細胞，細胞質也融合在一起分為完全融合（Perfect fusion）和不完全融合（Imperfect fusion），完

10、全融合:指親緣關系較近的同種內不同菌株間，或同一個菌株的不同個體或同一個菌絲的不同分枝間的菌絲融合，融合后菌絲細胞正常生長；不完全融合：發(fā)生在親緣關系較遠的菌株間，兩菌絲尖端接觸后也發(fā)生壁的溶解，緊接著接觸的兩細胞的細胞質和細胞核崩解，兩融合的菌絲死亡。,,FIG. 4. Range of compatibility responses of R. solani  anastomosis group 3 on p

11、otato-dextrose agar amended with 1% charcoal. a. Somatically compatible interaction. b. Somatically incompatible weak interaction. c. Somatically incompatible intermediate interaction. d. Somatically incompatible str

12、ong interaction.,菌絲融合群分類法,菌絲融合常發(fā)生于子囊菌門，擔子菌門和半知菌門，例如毛霉科的許多真菌及稻瘟病菌，油菜核盤菌，玉蜀黍赤霉菌，玉米灰斑病菌。鞭毛菌門和接合菌門則完全不發(fā)生菌絲融合是基因控制的行為，引發(fā)菌絲融合的刺激物似乎不完全是種的特異性，種間，屬間甚至亞門間的菌絲融合都能發(fā)生。如好食脈胞菌于粗糙脈胞菌的種間融合，好食類脈胞菌同蔥腐爛葡萄孢的屬間融合，毛霉屬同核盤菌的亞門間的菌絲融合。有些同一屬不同種，

13、種間則完全不融合，同一種不同菌系間完全不融合，甚至同一個菌株不同單個擔孢子的菌絲不發(fā)生融合。,菌絲融合群,R. solani 目前有12個融合群，至少18個融合亞群融合群有一定的地理分布, 與植物種類也存在一定聯系AG1～4被認為是全球性菌珠;AG5在加拿大、德國、以色列、日本、美國、中國等國家報道; AG6在以色列和日本;AG7在日本;AG—8在澳大利亞; AG—BI在日本。從分布上看,AG1～AG7 和AG—BI在日本均有分布。

14、但由于除AG1～AG5外, 其他融合群在80年代后期才被陸續(xù)鑒定出, 因此其分布還有待以進一步考察旱田土壤中的R.solani各菌絲融合群，是從未耕種土壤的R.solani演化而來,中國立枯絲核菌，張?zhí)鞎裕?994,中國立枯絲核菌，張?zhí)鞎裕?994,菌絲融合群,表1 12個菌絲融合群分離來源比較,,表2 生理生化、分子方法驗證菌絲融合群,橋接現象,圖5 六個融合群的橋接關系,圖5 表明了其中的融合群的橋接關系，AG1,4,

15、5,7,9,10未發(fā)現與其他群產生融合現象，這些橋接現象也是不能將融合群看作獨立種的原因之一,血清學技術和GC含量,血清學實驗結果與融合群相符合。但對融合亞群間的不同性未做明確區(qū)分一些融合群內不同亞群間DNA的GC含量有微小不同(如AG1和AG2),但同一融合群內分離物DNA和GC含量相似,他們提出將每個融合群視為一個遺傳上獨立的實體。如果真菌的進化是伴隨著DNA的GC含量逐漸增加的話,那么AG1—IA 是最高級的(49.11%),而

16、AG—BI(41.14%)則是最原始的一般認為一個真菌種內GC 含量的變化在10% 以內, 因此立枯絲核菌的所有種下群可以被鑒定為屬于同一個種,DNA 序列同源性,方法：DNA重組動力學應用分光光度分析方法研究了立枯絲核菌的融合群及種內群的遺傳關系。在同一個致病型中的分離物間觀察到DNA有很高的同源性(90% 以上)。AG—BI與AG2—1、AG2—2、AG3、AG6等之間有部分同源(15%～ 59% ), 這可能與AG—BI的分離

17、菌和其他4 個群都能發(fā)生融合的原因有關。在其他融合群間DNA 的同源性很低(< 14%)。Kuninaga 和Yokosawa 在AG—4中提出一個新概念“同質群”(HG)。測定的14 個分離物中有6 個顯出高的同源性, 范圍是88.5%～ 92.6% (HG—I)。另外8 個分離物也顯出高的同源性, 范圍是88.7%～ 100% (HG—Ê )。如果以HG—I 與HG—Ê 相比較, 二者間的DNA 同源性水

18、平相當低(30.9%～ 47.9% )。因此, 可以把一個融合型ISG 視為獨立的遺傳型〔18, 22〕。(Kuninaga 等),前景,多核菌絲融合遺傳分子研究,Thanks for attention!,,研究顯示蜥蜴進化速度極快 可半年內完成[環(huán)球在線消息：據美國《科學》雜志刊登的一項最新研究稱，進化并非如我們所想的那樣，是一個極其漫長的過程，進化生物學家發(fā)現，生活在巴哈馬群島的一種蜥蜴，面對新的捕食者時，在短短6個月的時

19、間內，身體和行為就能完成一次進化。在一年時間內，這種蜥蜴把家從地面搬到高高的樹枝上，兩種截然不同的生活環(huán)境也讓蜥蜴的身體隨之發(fā)生變化———它們的腿竟然像變魔術般地忽長忽短。 引入天敵，12個月的時間，蜥蜴的腿忽長忽短 由美國哈佛大學喬納森·羅索斯帶領的研究小組在位于美國佛羅里達州東南海岸對面的巴哈馬群島的12個小島上，對棕色變色蜥蜴進行了研究。研究人員將一種較大的肉食性蜥蜴引入其中的6個小島，而另外的6個小島則不投放肉食性

20、蜥蜴，以作對照，觀察它們迅速出現的變化情況。 科學家在研究開始6個月和12個月之后，分別統計小島上貼有標記的棕色變色蜥蜴的數量。結果發(fā)現，6個月后，引入肉食性蜥蜴島上的棕色變色蜥蜴數量少了一半多。而且，有肉食性蜥蜴的島上，幸存者多是長腿蜥蜴?？茖W家認為，此結果是因為長腿蜥蜴較短腿蜥蜴跑得更快。適者生存，于是，棕色變色蜥蜴的腿紛紛變長了，以便能更好地躲避捕食者的捕獲。 在接下來的觀察中，研究人員發(fā)現，經過前6個月與捕食者的“殊死搏斗”

21、，幸存的棕色變色蜥蜴紛紛改變策略，當其地面的住所被捕食者發(fā)現后，它們就會逃到樹枝上躲避“殺身之禍”。6個月之后，研究人員再次測量的結果卻令人大吃一驚，這些蜥蜴的腿竟然又變短了。而在另外6個沒有引入肉食性蜥蜴的小島上，12個月之內，蜥蜴的腿長則沒有明顯區(qū)別。 一年內身體和行為完成兩次進化，印證了達爾文的自然選擇理論 剛剛把腿變長的蜥蜴為何又把腿變短了呢？科學家表示，蜥蜴的腿再次變短是因為短腿蜥蜴更能適應在細小樹枝上的活動，這有助于它們

22、避免成為別人的美餐。于是，短短的6個月之中，蜥蜴又變成了粗短腿，以適應攀樹枝生涯。而且研究人員預測，經過一段時間后，引入肉食性蜥蜴的島上的棕色變色蜥蜴，腿會變得更短。 在12個月的時間中，棕色變色蜥蜴的身體和行為進化了兩次，以躲避捕食者，印證了達爾文的自然選擇理論。研究人員在報告中說，“我們看到，進化在短期內戲劇性地改變了方向，甚至一代動物都是這樣。” 羅索斯解釋，從生活在地面到棲身于高高的樹枝上，這一生活環(huán)境的變化顯然導致了棕色變

23、色蜥蜴的腿忽長忽短，這種戲劇性的一正一反的相反進化。而且在進化過程中，行為靈活性能最快地發(fā)生改變。 羅索斯還補充說：“進化生物學雖然是自然的歷史科學，但微觀進化實驗和宏觀進化歷史分析的結合更能充分了解生物多樣性的起源。最近的研究表明，進化生物學可以在短期內進行研究，預測結果也能進行實驗加以證實。我們先預測，然后證實，蜥蜴的腿長在自然選擇下向相反方向進化。”,,研究人員所研究的這種新西蘭大蜥蜴，目前也僅僅生存在新西蘭。早在在200萬年前

24、的上三疊紀時期（Upper Triassic period），它曾經與早期恐龍同時生存在地球上，可以說新西蘭大蜥蜴是地球上的活化石。在一份對新西蘭大蜥蜴的研究報告中，艾倫·威爾遜分子生態(tài)與進化研究中心（Allan Wilson Centre for Molecular Ecology and Evolution）的進化學專家大衛(wèi)·蘭伯特與他的團隊對有著8000年歷史的古代新西蘭大蜥蜴骨骼進行了研究，他們將骨骼中的

25、DNA序列復原。之后他們驚訝的發(fā)現，雖然在幾千年的進化過程中，新西蘭大蜥蜴的外觀并沒有發(fā)生顯著的改變。然而在DNA的分子序列方面，它們的進化速度卻遠遠的高于其他任何動物。蘭伯特教授表示，“在所有已測量過的動物DNA分子進化速度里面，我們發(fā)現新西蘭大蜥蜴的進化速度是最快的。”在此之前，蘭伯特教授與他們的團隊對企鵝家族中的Adélie penguins曾經進行過數年的研究，當時科學家認為Adélie pengui

26、nsDNA進化速度是最快的。然而之后他們經過測量發(fā)現，新西蘭大蜥蜴進化速度要更快一些，并且要遠遠的快過熊、獅子、牛和馬的進化速度。,,異核體heterocaryon，heterokaryon 亦稱混核體。遺傳上有差異的單元核共存在同一個細胞內進行增殖，這樣的細胞、孢子或菌絲體等均稱為異核體。是細胞內只存在遺傳上相同核的同核體的對應詞?？尚纬僧惡梭w的特性和現象稱為異核現象。異核體可由同核體通過突變而產生，也可由不同細胞之間發(fā)生融合伴隨著的

27、核移動而產生。異核體有兩種類型：（1）核數不定的異核體：細胞中存在的細胞核數目不定，可繼續(xù)無性增殖。核數目為三個時，稱為三核異核體（trikaryon），多核時，則稱為多核異核體（multikaryon）；（2）二核異核體：所含的二種核比例量1∶1，這是遺傳上平衡的異核體。對霉狀菌可利用異核體來進行互補測定。能互補的不同營養(yǎng)缺陷突變型在基本培養(yǎng)基上混合培養(yǎng)時可繁殖的菌株，特稱為平衡型異核體（balancedheterokaryon）或強