動物生理學(xué)感覺器官的功能

1、Chapter 9 Function of Sense Organs,感覺的產(chǎn)生是由感受器(receptor)或感覺器官(sense organ)、神經(jīng)傳導(dǎo)通路和皮層中樞（包括部分皮層下結(jié)構(gòu)）三部分的整體活動來完成的。并不是所有從感受器發(fā)出的信息都可以到達中樞神經(jīng)系統(tǒng)的高級部位并引起感覺. 如血壓、pH等,Human life would be very different without the ability to sense

2、 and perceive external stimuliImagine your world without the ability to see, hear, smell, touch, and feel,9.1 General properties of receptor and sense organ,9.1.1 Definition and classification of receptor and sen

3、se organReceptor 是指分布在體表或組織內(nèi)部的專門感受機體、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)。Sense organ 高等動物體內(nèi)有一些在結(jié)構(gòu)和功能上都高度分化了的感受細胞，如視網(wǎng)膜中的感光細胞，耳蝸中的毛細胞等這些感受器連同它們的附屬結(jié)構(gòu)，構(gòu)成復(fù)雜的感覺器官。高等動物最重要的感覺器官有眼、耳、前庭、嗅上皮、味蕾等,Receptor classification根據(jù)分布部位內(nèi)感受器 interocept

4、or，包括本體感受器和內(nèi)臟感受器外感受器 exteroceptor, 包括遠距離感受器和接觸感受器根據(jù)所接受的刺激的性質(zhì)機械感受器 mechanoreceptor溫度感受器 thermoreceptor光感受器 phtoreceptor化學(xué)感受器 chemoreceptor傷害性感受器 nociceptor,Adequate stimulus for receptorsTransduction of receptors

5、Coding function of receptorAdaptation of receptor,9.1.2 General physiological properties of receptors,9.1.2.1 Adequate stimulus for receptors,某種感受器只對一定的刺激高度敏感，而對其它性質(zhì)的刺激不敏感或根本不感受。感受器的這種特性稱為特異敏感性。每種感受器都有一定的適宜刺激adequate s

6、timulus 。 感覺閾值　sensory threshold感覺辨別閾　discrimination threshold,9.1.2.2 Transduction of Receptors,換能作用　Transducer function各種感受器在功能上的一個共同特征，就是能夠把作用于它們的各種形式的刺激的能量最后轉(zhuǎn)換為傳入神經(jīng)的動作電位，這種能量轉(zhuǎn)換過程稱為感受的換能作用(transduction)。因此可以把感

7、受器看成生物換能器。在換能過程中，感受器一般不能直接把刺激的能量轉(zhuǎn)換為神經(jīng)沖動，而是先在感受器細胞或感覺神經(jīng)末梢引起相應(yīng)的電位變化，前者稱為receptor potential，后者稱為generator potential。電位的產(chǎn)生與離子通道有關(guān)感受器電位或發(fā)生器電位不是“全或無”的,感受器把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換，更重要的是把刺激所包含的各種環(huán)境變化的信息也轉(zhuǎn)換到了動作電位的序列之中，這就

8、是感受器的編碼功能。感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動所到達的高級中樞的部位，而不是取決于動作電位的的波形或序列特性的差別。動作電位的頻率與感受器電位的幅度密切相關(guān)。刺激強度除了可以通過單一神經(jīng)纖維上動物電位的頻率高低來編碼外，還通過參與信息傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維的數(shù)目的多少進行編碼。,9.1.2.3 Coding function of Receptor,蛙肌梭中刺激強度的編碼模式圖A 在過程中記錄到的感受器電位和傳入放電B 用河豚毒阻遏動作電

9、位后，傳入放電消失，但仍可看到在動－靜式過程中的感受器電位C 示動靜牽拉,當刺激持續(xù)作用于感受器時，一個常見的現(xiàn)象是，雖然刺激繼續(xù)存在，但由其所誘發(fā)的傳入神經(jīng)纖維上的沖動頻率逐漸下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)?？爝m應(yīng)感受器也叫速率感受器或位相感受器，如負責(zé)皮膚觸覺的環(huán)層小體。慢適應(yīng)感受器也叫緊張性感受器，如肌梭、血壓感受器痛覺末梢沒有適應(yīng)現(xiàn)象機制比較復(fù)雜感覺的適應(yīng),9.1.2.4 Adaptation of Receptor

10、,Eye functions like a cameraIris allows light into eyeCornea, Lens & humors focus light onto retinaLight striking retina is converted into action potentials relayed to brain,9.2 Visual function of the eyes,The Str

11、ucture of a human eye,9.2.1.1 Optic Characteristics of Refractive System The refractive system of the human eye is composed of the cornea, aqueous humor(房水）, crystalline lens, and vitreous humor（玻璃體）.The image of dist

12、ant object (6 m away) will be focused on the retina。,9.2.1 The Refractive system in human eye and its regulation,9.2.1.2 The refraction of light and reduced eye,9.2.1.3 Accommodation of eye 看6m以外的物體不需調(diào)節(jié)，由看外

13、物到看近物時需要調(diào)節(jié)，人眼的調(diào)節(jié)也就是折光能力的改變，主要是靠晶狀體形狀的改變來實現(xiàn)。,The visual accommodation is mainly through increasing curvature of crystalline lens. The power of accommodation is limited. If a object is close enough to the eye, the increa

14、sed refracting power of the crystalline lens is insufficient to overcome the light divergence, and the object will be blurred.The nearest distance of the eye at which an object can seen distinctly is called the near poi

15、nt.At this point, the visual accommodation is at a maximum.,晶狀體(lens)的調(diào)節(jié),Muscles workingLens more sphericalFocus near,Muscles relaxedLens less sphericalFocus far,瞳孔(pupil)的調(diào)節(jié) 瞳孔近反射 瞳孔對光反射雙眼會聚,9.2.1

16、.4 Error of Refraction,Caused by shape of eye and/or power of lensNearsightedness (Myopia)eye is too long and/or lens is too powerfullight focuses in front of retinacorrect with “concave” lens to reduce powerFarsi

17、ghtedness (hyperopia)eye too short and/or lens too weaklight focuses behind retinalcorrect with “convex” lens to add powerAstigmatismabnormal curvature of the cornea Light from vertical and horizontal direction d

18、o not focuses on the same pointcorrect with “cylindrical” lens to compensate,Presbyopia: OldsightednessThe crystalline lens tends to harden and the capsule itself becomes less elastic with ageThe near point of distinc

19、t vision moves further and further away from the eye with age.The far point is normalMay be compensated by placing a converging lens in front of the eye.,9.2.2.1 Structure characteristic of retina組織學(xué)上分10層，從功能上可分為四層pi

20、gment cell layer 色素上皮層photo receptor layer (rod cell, cone cell) 感光細胞層 bipolar cell layer 雙極細胞層 ganglionic cell layer 神經(jīng)節(jié)細胞層 另外還有：水平細胞horizontal cell, 無長突細胞amacrine cell, 網(wǎng)間細胞interplexiform cell,9.2.2 眼的感光換能系統(tǒng),無長

21、突細胞,中央凹和視乳頭(盲點的對應(yīng)位置)Each optic nerve contains around 1.2 million nerve fibers,There are two types of photoreceptor cells, rod cells (rods) and cone cells (cones),9.2.2.2 Two Photoreceptor and transduction systems

22、 in Retina視桿系統(tǒng)又稱晚光覺或暗視覺視錐系統(tǒng)又稱晝光覺或明視覺有關(guān)存在兩種感光系統(tǒng)的證據(jù)人視網(wǎng)膜中視桿和視錐在空間上的分布極不均勻兩種感光細胞和雙極細胞以及節(jié)細胞形成信息傳遞通路時，其聯(lián)系方式有所不同，視桿系統(tǒng)普遍存在會聚現(xiàn)象不同動物視網(wǎng)膜的感光細胞構(gòu)成不同視桿細胞只有一種視色素－視紫紅質(zhì)（rhodopsin)，視錐細胞含有三種視色素,9.2.2.3 視桿細胞的感光換能機制視紫紅質(zhì)(rhodops

23、in)是一種結(jié)合蛋白，由視蛋白(opsin)和視黃醛(retinal)組成夜盲癥,全反式視黃醛,11－順視黃醛,維生素A1（視黃醇）,9.2.2.4 視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺　大多數(shù)脊椎動物都具有三種不同的視錐色素，分別存在于三種不同的視錐細胞中。三種視錐色素都含有同樣的11-順視黃醛，只是視蛋白的分子結(jié)構(gòu)稍有不同。Trichromatic Theory of Color Vision　三原色學(xué)說,9.2.3 與視覺

24、有關(guān)的其它現(xiàn)象視力或視敏度(visual acuity) V=d/D,暗適應(yīng)（dark adaptation)和明適應(yīng)(light adaptation)視野(visual field)視后像和融合現(xiàn)象雙眼視覺和立體視覺(stereopsis),9.3 Hearing Function of ears 聽覺的外周器官是耳，它由外耳outer(external) ear、中耳mi

25、ddle ear 和內(nèi)耳inner (internal) ear 的耳蝸組成。 人耳的聽閾(hearing threshold)和聽域 0.0002-1000 dyn/cm2 16-20000Hz,聽閾隨著頻率而發(fā)生變化。聲強可以用分貝(decibel，dB)來測量，分貝常常用一個聲壓參考值(Pr)的相對值來表示，這個參考值通常就是聽力的閾值(0.0002 dyne/cm2)。聲強的計算公式如下： 　　

26、　　　　　　　聲壓(dB)=20 log(P/pr),9.3.1 Function of outer and middle ear,外耳的功能 耳廓 auricle 外耳道 external auditory meatus [mi’eit?s] 中耳的功能 鼓膜 tympanic [tim’pænik] membrane 聽骨鏈 auditory ossicles [‘?sikl]

27、 鼓室 咽鼓管 auditory tube,魚類　只有內(nèi)耳兩棲類和爬行類　有中耳和內(nèi)耳，中耳只有一塊聽小骨（耳柱骨）鳥類　出現(xiàn)了外耳道，中耳仍然只有一塊聽小骨,Auditory nerve,內(nèi)耳(inner ear)又稱迷路(labyrinth) 由耳蝸(cochlea)和前庭器官(vestibular apparatus)組成,9.3.2 Function of inner ear,Cochlea: snail shap

28、ed fluid-filled structureOval window: thin membrane, transfers vibrations from stapes to fluid of cochlea,9.3.2.1 耳蝸的結(jié)構(gòu)要點21/2~23/4周前庭階、鼓階、蝸管(cochlear [‘k?kli?] duct)前庭膜、基底膜螺旋器官(spiral organ)或柯蒂器(organ of Corti)毛細胞

29、( hair cell)、蓋膜，內(nèi)毛細胞1行，外毛細胞3－5行內(nèi)淋巴 endolymph外淋巴 perilymph,前庭階在耳蝸底部與卵圓窗相接，內(nèi)充外淋巴；鼓階在耳蝸底部與圓窗相接，也充滿外淋巴,（蝸管）,9.3.2.2 耳蝸的感音換能作用 基底膜的振動和行波理論,毛細胞 (hair cell)興奮與感受器電位,內(nèi)毛細胞感受器電位,,毛細胞上的靜纖毛與蓋膜相接觸。,9.3.2.3 耳蝸的生物電現(xiàn)象,內(nèi)淋巴電位 end

30、olymphatic potential耳蝸各階中充滿著淋巴，其中前庭階和鼓階中是外淋巴，而蝸管中則是與腦脊成分相似的內(nèi)淋巴。在毛細胞之間有緊密連接，因此蝸管中的內(nèi)淋巴到達不了毛細胞的基底部。內(nèi)、外淋巴在離子組成上差異很大，內(nèi)淋巴中的K+濃度比外淋巴高30倍，而外淋巴中的Na+則比內(nèi)淋巴高10倍。在耳蝸未受刺激時，如果以外淋巴為零電位，內(nèi)淋巴的電位在+80mV左右。稱為耳蝸內(nèi)電位又稱內(nèi)淋巴電位。此時毛細胞的靜息電位為-70~-80

31、mV。由于毛細胞頂端浸浴在內(nèi)淋巴中，而其它部位的細胞膜浸浴在外淋巴中，因此，毛細胞頂端膜內(nèi)、外的電位差可達150~160mV。內(nèi)淋巴中正電位的產(chǎn)生和維持與蝸管外側(cè)壁血管紋細胞的活動密切相關(guān)。,耳蝸微音器電位 cochlear microphonic potential (CMP)當耳蝸受到聲音刺激時，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)所記錄到的一種與聲波的頻率和幅度完全一致的電位變化，稱為耳蝸微音器電位。呈等級式反應(yīng)無真正的閾值沒有潛伏期

32、和不應(yīng)期，不易疲勞，不發(fā)生適應(yīng)現(xiàn)象。微音器電位是多個毛細胞所產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)。微音器電位有一定的位相性，當聲音的位相倒轉(zhuǎn)時，其位相也發(fā)生逆轉(zhuǎn)，但動作電位則不能。,總和電位　略,聽神經(jīng)復(fù)合動作電位 是從整根聽神經(jīng)上記錄到的復(fù)合動作電位（細胞外記錄），它是所有聽神經(jīng)纖維產(chǎn)生的動作電位的的總和。聲波頻率在400 Hz以下時，動作電位的頻率與聲波頻率相似， 400 Hz以上時分組發(fā)放。聽神經(jīng)單纖維動作電位 用

33、微電極記錄單個神經(jīng)的動作電位（細胞內(nèi)記錄） 不同的聽神經(jīng)纖維對不同頻率的聲音敏感度不同,9.3.3 聽神經(jīng)動作電位 AP of auditory nerve,前庭器官由內(nèi)耳中的三個半規(guī)管（semicircular canal）以及橢圓囊（utricle [’ju:trikl] ）和球狀囊（saccule [’sækju:l] ）組成， 是人體對運動狀態(tài)和頭部在空間位置的感受器。在保持軀體平衡中起重要作用。,9.4

34、 Function of vestibular apparatus,9.4.1.1 前庭器官的感受細胞前庭器官的感受細胞都是毛細胞1條動纖毛（最長），60－100條靜纖毛毛細胞底部有感覺神經(jīng)末梢分布靜息電位－80mV靜纖毛朝向動纖毛彎曲可發(fā)生去極化毛細胞去極化可使傳入神經(jīng)發(fā)放增加，反之減少,9.4.1 前庭器官的感受細胞和適宜刺激,9.4.1.2　前庭器官的適宜刺激和生理功能適宜刺激 adequate stimulus