第3章種群生態(tài)學(xué)

1、第三章 種群生態(tài)學(xué),第一節(jié) 種群的概念第二節(jié) 種群的動(dòng)態(tài)第三節(jié) 種群調(diào)節(jié),第一節(jié) 種群的概念,一、基本概念,種群(population)是指在同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合。,特征：,1.空間特征,2.數(shù)量特征,3.遺傳特征,不同學(xué)科的用語：群體、居群、繁群、個(gè)體群。,種群的例子,,理解：,（1）不等于個(gè)體的簡(jiǎn)單相加：有機(jī)體之間相互作用，在整體上呈現(xiàn)有組織有結(jié)構(gòu)的特性。（2）個(gè)體之間差異性：不同的發(fā)育階段（

2、年齡不同）；同一生長階段，個(gè)體貢獻(xiàn)不同。（3）個(gè)體水平與種群水平的差異：個(gè)體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率。,二、種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù),種群統(tǒng)計(jì)的基本指標(biāo),種群密度 初級(jí)種群參數(shù) 出生率 (natality)： 最大出生率和實(shí)際出生率 死亡率 (mortality)：最小死亡率和實(shí)際死亡率 遷入和遷出 次級(jí)種群參數(shù) 年齡結(jié)構(gòu) 性比 種群增長率,,1、數(shù)量統(tǒng)計(jì)種群大?。╯ize):一個(gè)種個(gè)體數(shù)目的多少。種群密

3、度(density):單位面積或容積內(nèi)個(gè)體數(shù)目。 生態(tài)密度(ecological density):單位棲息空間內(nèi)某種群的個(gè)體數(shù)量(生物量)。 生態(tài)密度常大于（粗）密度。,(一)種群的密度和分布,（1）絕對(duì)密度：,A 定義：指單位面積或空間的實(shí)有個(gè)體數(shù)。B 方法：(A)總數(shù)量調(diào)查法：在某一面積的同種個(gè)體數(shù)目。(B)樣方法：在若干樣方中計(jì)算全部個(gè)體，以其平均值推廣來估計(jì)種群整體。樣方需要有

4、代表性并隨機(jī)取樣。,圖片：植物調(diào)查的樣方法,,草 原,,,,,,,,樣方法,,鳥類調(diào)查的環(huán)志法,(C)標(biāo)志重捕法,對(duì)移動(dòng)位置的動(dòng)物，在調(diào)查樣地上，捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)志，經(jīng)一定期限進(jìn)行重捕。根據(jù)重捕取樣中標(biāo)志比例與樣地總數(shù)中標(biāo)志比例相等的假定，來估計(jì)樣地中被調(diào)查的動(dòng)物總數(shù)。N:M=n:m N=M*n/m， M－為標(biāo)志數(shù)n－為再捕個(gè)數(shù)m-為再捕中標(biāo)記數(shù)N-樣地個(gè)體總數(shù)。,假設(shè)（assumptions）1. 研究期間內(nèi),

5、標(biāo)記永久性, 且再捕獲時(shí)可正確記錄。2. 加標(biāo)記處理后, 再被捕的概率不變。3. 加標(biāo)記處理后, 死亡率和遷移率, 不受影響。 4.加標(biāo)記處理后,此個(gè)體與其他個(gè)體的混合(隨機(jī) , 不會(huì)影響其被捕獲率）。5. 取樣時(shí)間相對(duì)與調(diào)查期間是短的。 估計(jì)時(shí)是 quasi-continuous 實(shí)際上是 continuous6. (Petersen): no births, no immigrations

6、 no deaths, no emigrations,標(biāo)志重捕法（ mark-recapture methods ）,公式,Petersen estimate (1896): Lincoln index (1930)最簡(jiǎn)單，只有一次釋放，一次再捉。 n: total size of recapture m: no

7、of individuals marked (x) r: marked individuals released (M) N: 當(dāng)時(shí)的 population size r n N = ──

8、 m,（2）相對(duì)密度,定義：表示數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)。直接指標(biāo)：每置100鐵鋏，日捕獲10只老鼠，相對(duì)密度10%；間接指標(biāo)：每公頃老鼠洞數(shù)、鳥鳴叫聲估計(jì)鳥數(shù)量。,,單體生物（unitary organism):個(gè)體很清楚，各個(gè)體保持基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu)，它們都由一個(gè)受精卵發(fā)育而成。構(gòu)件生物(modular organism)：由一個(gè)合子發(fā)育成一套構(gòu)件組成的個(gè)體。如一個(gè)稻叢有許多分蘗。,（二）種群出生率與死亡率,1、出生率：任何

9、生物產(chǎn)生新個(gè)體的能力。絕對(duì)出生率 Ba=?N/?t相對(duì)出生率 Bs= ?N/N??tN 為種群個(gè)數(shù)，?N為種群產(chǎn)生的新個(gè)體， ?t為單位時(shí)間 最大出生率（maximum natality） ：是在理想條件下即無任何生態(tài)因子限制，繁殖只受生理因素所限制產(chǎn)生新個(gè)體的理論上最大數(shù)量。 實(shí)際出生率(realized natality) ：表示種群在某個(gè)真實(shí)的或特定的環(huán)境條件下的增長。它隨種群的組成和大小，物理環(huán)境條件而變化的。,2

10、、死亡率：是在一定時(shí)間內(nèi)死亡個(gè)體的數(shù)量除以該時(shí)間段內(nèi)種群的平均大小。絕對(duì)死亡率 Da=?N/?t相對(duì)死亡率 Ds= ?N/N??tN 為種群個(gè)數(shù)，?N為死亡的生物個(gè)體數(shù)， ?t為特定時(shí)間    最低死亡率（minimum mortality） ：是種群在最適環(huán)境條件下，種群中的個(gè)體都是因年老而死亡，即動(dòng)物都活到了生理壽命（physiological longevity）后才死亡。實(shí)際死亡率（生態(tài)

11、死亡率ecological mortality） ：在某特定條件下喪失的個(gè)體數(shù)，隨種群狀況和環(huán)境條件而改變的。,（三）遷入和遷出    遷入（immigration）和遷出(emigration)也是種群變動(dòng)的兩個(gè)主要因子，它描述各地方種群之間進(jìn)行基因交流的生態(tài)過程。,第二節(jié) 種群統(tǒng)計(jì)學(xué),1.年齡結(jié)構(gòu)（age structure）及類型：（1）年齡結(jié)構(gòu)：不同年齡組的個(gè)體在種群內(nèi)的比例和配置狀況。種群的

12、年齡結(jié)構(gòu)與出生率死亡率密切相關(guān)。通常，如果其他條件相等，種群中具有繁殖能力年齡的成體比例較大，種群的出生率就越高；而種群中缺乏繁殖能力的年老個(gè)體比例越大，種群的死亡率就越高。,一、種群結(jié)構(gòu)與性比,(2)年齡比例：種群中各個(gè)年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)占種群個(gè)體總數(shù)比例。(3)年齡金字塔（age pyramid）：自下而上按齡級(jí)由小到大的順序?qū)⒏鼾g級(jí)個(gè)體數(shù)或百分比用圖形表示。它表示種群的年齡結(jié)構(gòu)分布（population age distributi

13、on）。一般用一系列不同寬度的橫框疊合而成，橫框的數(shù)目表示年齡組數(shù)，橫框的寬度表示該年齡組的個(gè)體數(shù)或百分比。理論上分為三種類型。,（4）年齡結(jié)構(gòu)的三種類型,①增長型種群：基部寬，頂部狹。表示種群有大量幼體而老年個(gè)體較小，反映該比較年輕并且種群的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。②穩(wěn)定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大體相似的結(jié)構(gòu)，說明幼年個(gè)體和中老年個(gè)體數(shù)量大致相等，出生率與死亡率大致相等，種群數(shù)量處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。

14、③下降型種群：呈壺型，基部比較狹、而頂部比較寬。表示種群中幼體比例很小而老體個(gè)體的比例較大，種群的死亡率大于出生率。說明種群數(shù)量趨于下降，為衰退種群。,當(dāng)一個(gè)國家或地區(qū)60歲以上人口所占比例達(dá)到或超過總?cè)丝跀?shù)的10%,或者65歲以上人口達(dá)到或超過總?cè)丝跀?shù)的7%時(shí),其人口即稱為“老年型”,2005年統(tǒng)計(jì)，中國60歲以上人口是1.44億，占全國人口的11%。因此，中國已經(jīng)進(jìn)入了老齡化社會(huì)。,2.性比（Sex ratio）,性比是反映種群

15、中雄性個(gè)體（♂）和雌性個(gè)體（♀）比例的參數(shù)。受精卵的♂與♀比例，大致是50:50，這是第一性比，幼體成長到性成熟這段時(shí)間里，由于種種原因，♂與♀的比例變化，至個(gè)體開始性成熟為止，♂與♀的比例叫做第二性比，此后，還會(huì)有成熟的個(gè)體性比叫第三性比。對(duì)種群出生率有很大影響：如一雄一雌（♂♀） ：1000只鳥♂/ ♀=6：4， ♂♀對(duì)為400，而不是500。一雄多雌（♂♀♀）：如鹿群中， ♀比♂多幾倍，不影響出生率。一雌多雄（♀♂♂）：♀

16、比♂多幾倍，影響出生率。,,,二、種群的空間格局,1.種群空間格局（spatial pattern）定義： 組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群空間格局或內(nèi)分布型（internal distribution pattern）。 2. 三種類型①均勻型（uniform）②隨機(jī)型（random）③成群型（clumped）,① 隨機(jī)分布(random) :每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的，并且某一

17、個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的分布。隨機(jī)分布比較少見，因?yàn)樵诃h(huán)境資源分布均勻，種群內(nèi)個(gè)體間沒有彼此吸引或排斥的情況下，才易產(chǎn)生隨機(jī)分布。 如雨滴下落地面：假如地面平坦有均一，那么當(dāng)雨滴落地面但尚未接觸地面時(shí)，雨滴的分布式隨機(jī)的 又如當(dāng)一批植物（種子繁殖）首次入侵裸地上，常形成隨機(jī)分布，但要求裸地的環(huán)境較為均一。,②均勻分布( uniform) ：,種群內(nèi)的各個(gè)體在空間的分布呈等距離的分布格局。如人工林。引起均勻分布主要原因：

18、是由于種群內(nèi)個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)。例如，森林中植物為競(jìng)爭(zhēng)陽光（樹冠）和土壤中營養(yǎng)物（根際），沙漠中植物為競(jìng)爭(zhēng)水分；優(yōu)勢(shì)種呈均勻分布而使其伴生植物也呈均勻分布；地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布。,③ 成群分布(clumped),成群分布：種群內(nèi)個(gè)體在空間分布極不均勻，呈塊狀或呈簇、成群分布。 成群分布形成的原因是：①微地形的差異：植物適于某一區(qū)域生長，而不適于另外區(qū)域生長；②繁殖特性所致：種子不易移動(dòng)而使幼樹在母樹周圍或無

19、性繁殖；③動(dòng)物和人為活動(dòng)的影響。 動(dòng)物成群分布的原因：局部生境差異；氣候節(jié)律性變化；動(dòng)物的社會(huì)行為。,,,樣方大小與種群內(nèi)分布型分析,(a) 實(shí)際分布 (b) 大塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)的是成群分布 (c) 小塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)的是隨機(jī)分布,,檢驗(yàn)方法,方差/平均數(shù)比率S2/m：m= (∑f x) /n ∑(f x)2 –[(∑fx)2/n]x— 樣方中某種個(gè)體數(shù)f — 含x個(gè)體樣方的出現(xiàn)頻率n — 樣

20、本總數(shù)s2/m=0 均勻分布 正二項(xiàng)分布s2/m=1 隨機(jī)分布 泊松分布s2/m>1 成群分布 負(fù)二項(xiàng)分布,第二節(jié) 種群的動(dòng)態(tài),一、生命表的編制： 1、綜合評(píng)定種群各年齡組的死亡率和壽命； 2、預(yù)測(cè)某一年齡組的個(gè)體能活多少年； 3、還可以看出不同年齡組的個(gè)體比例情況?？偟膩碚f，可以考察種群的動(dòng)態(tài)特征,是描述種群死亡過程的具有固定格式的表。,生命表,種群統(tǒng)計(jì)的核心是建立反映種群全生活史的各年

21、齡組或生活態(tài)及出生率、死亡率，甚至包括遷移率在內(nèi)的信息綜合表。,一般的人口生命表格式或構(gòu)成，表頭依序是：,生命表有若干欄，每欄以符號(hào)代表，這些符號(hào)在生態(tài)學(xué)中已成為習(xí)慣用法，含義如下：x =按年齡的分段age ；nx=在x期開始時(shí)的存活數(shù)目；lx=在x期開始時(shí)的存活率；lx = nx/ n0Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)。Lx= (lx + lx+1 )/ 2Tx: 進(jìn)入x齡期的全部個(gè)體在進(jìn)入x期以后的存活總個(gè)體總年數(shù)。 (T

22、x is the sum from Lx to L? ) Tx = ?Lx dx=從x到x+1的死亡數(shù)目(dx = nx – nx+1) ； qx:從x到x+1的死亡率mortality rate ( qx= dx / nx )ex=在x期開始時(shí)的平均生命期望或平均余年。(life expectancy) ex = Tx / nx,表3-1 藤壺的生命表,*對(duì)1959年固著的種群，進(jìn)行逐年觀察，到1968年全部死亡

23、，資料根據(jù)康內(nèi)爾（Conell,1970）（引自Krebs,1978）。,,Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)。Lx= (lx + lx+1 )/ 2Tx: 進(jìn)入x齡期的全部個(gè)體在進(jìn)入x期以后的存活總個(gè)體總年數(shù)。,Lx = (nx +nx+1)/2 L2 = (32 + 16)/2 = 24 Tx = ?Lx T2 = 24 + 10 + 2 =

24、36ex = Tx/nx e2 = 36/32 = 1.13,36,從生命表得到：,存活曲線（survivorship Curve） ： a 以存活數(shù)的對(duì)數(shù)(lgnx)對(duì)年齡（x）作圖可得到存活曲線。 從而能夠比較不同壽命的動(dòng)物。三種理想化的存活曲線模式可以圖示之。,I 型：凸型的存活曲線，表示種群在接近于生理壽命之前，只有個(gè)別的死亡，即幾乎所有的個(gè)體都能達(dá)到生理壽命。死亡率

25、直到末期才升高。如大型獸類和人類。II型：呈對(duì)角線的存活曲線，表示個(gè)體各時(shí)期的死亡率是對(duì)等的。許多鳥類接近此型。III型：凹型的存活曲線，表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類。,,SURVIVORSHIP CURVES,b 死亡率曲線：以qx欄對(duì)x欄作圖。c 生命期望：ex表示該年齡期開始時(shí)的平均能存活的年限。,Survivorship curve,,,(a) Dall sheep

26、 (b) female thar （羚羊）,,,,Fig. 4.15 Bird survivorship curves,(a) Survivorships curves for three species of Turdus.,(b) Lapwing （灰頭麥雞),二、 動(dòng)態(tài)生命表和靜態(tài)生命表動(dòng)態(tài)生命表（dynamic life table）就是根據(jù)同年出生的

27、所有個(gè)體進(jìn)行存活數(shù)動(dòng)態(tài)資料編制而呈的生命表（同齡群生命表、水平生命表），這樣的一組個(gè)體稱做同生群（cohort)。靜態(tài)生命表: 是根據(jù)某一特定時(shí)間，對(duì)種群作現(xiàn)實(shí) 年齡的調(diào)查而編制的生命表。,三、綜合生命表,,mx：描述了各年齡的出生率,凈生殖率（net reproductive rate）,R0 = ?lx mx（存活率與出生率乘積累加）Ro（世代凈增長率）：經(jīng)過一個(gè)世代后的凈增長率。如獼猴

28、生命表的Ro=3.096，表示獼猴經(jīng)過一個(gè)世代后，平均增長到原來的3.096倍。,四、內(nèi)稟增長率（rm)和種群增長率（r）,（一）內(nèi)稟增長率（rm)內(nèi)稟增長率（innate rate of increase)指當(dāng)環(huán)境（空間、食物和其他有機(jī)體）是無限制的，在該理想條件下，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能達(dá)到的恒定的、最大增長率（rm）。也稱為生物潛能（biotic potential)或生殖潛能（reproductive potential)。,

29、（二）種群增長率 (r) (growth rate),種群增長率:ｒ＝lｎRo / ＴRo（世代凈增長率）：經(jīng)過一個(gè)世代后的凈增長率。如獼猴生命表的Ro=3.096，表示獼猴經(jīng)過一個(gè)世代后，平均增長到原來的3.096倍。Ｔ為世代時(shí)間，指種群中子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時(shí)間。從上式來看，r值的大小，隨R0 增大而增大，隨T值增大而變小。控制人口途徑：降低Ro值：降低世代增值率，限制每對(duì)夫婦的子女?dāng)?shù)；Ｔ值增大：推遲首次生殖時(shí)

30、間或晚婚來達(dá)到。,五、種群的增長模型,（一）與密度無關(guān)的種群增長模型（非密度制約性種群增長）（density-independence growth)：種群在“無限”的環(huán)境中，即假定環(huán)境中的空間、食物等資源是無限的，則種群就能發(fā)揮內(nèi)稟增長能力，數(shù)量迅速增加。而其增長率不隨種群本身的密度而變化，種群呈指數(shù)增長格局。,1.種群離散增長模型,世代不重疊：生物生命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重疊(discrete intervals)

31、，種群增長是不連續(xù)的。假定一個(gè)繁殖季節(jié)t0開始， N0雌體和同等的雄體；若無遷入、遷出， N0 =10, N1 =200，即一年增長20倍。若種群在無限環(huán)境中年復(fù)一年以這個(gè)速率增長： N0 =10; N1= ? N0………. Nt+1 = Nt ? or Nt=

32、N0 ?t ? = Nt+1 / Nt N —為種群大小 T —為時(shí)間 ? 為種群的周限增長率(世代凈繁殖率）,? = 1:種群穩(wěn)定? > 1: 種群上升.0<? < 1:種群下降? =0 種群沒有繁殖，種群在下一代滅亡。,２.種群

33、連續(xù)增長模型,世代重疊：就是說在任何時(shí)候，種群中都存在不同年齡的個(gè)體。 Nt= N0 ?t對(duì)公式兩端取對(duì)數(shù)， log10Nt = log10N0+ t log10 ?對(duì)兩側(cè)微分dN/dt =N log10 ?將r= log10 ?代入上式dN/dt = r N,２．種群連續(xù)增長模型,Nt=N0ertr 為瞬時(shí)增長率（instantan

34、eous rate of increase）r > 0 種群上升r = 0 種群穩(wěn)定r < 0 種群下降,Nt,時(shí)間/a,種群增長曲線呈“J” 字型,例:,根據(jù)模型求人口增長。1949年我國人口5.4億，1978年為9.5億，求29年來人口增長率。Nt=N0ertlnNt=lnN0+rtr=(lnNt-lnN0)/t =,— 表示我國人口增長率為19.5‰，即平均每1000 人每年增加19.5人。?= er =

35、 e0.0195= 1.0196— 即每年人口是前一年的1.0196倍,r, rm, ?關(guān)系,（1）r和rm r為種群瞬時(shí)增長率，描述種群在無限環(huán)境中指數(shù)或增長的瞬時(shí)增長能力；rm 指在空間、食物不受限制，在最適密度穩(wěn)定的年齡分布、無天敵和疾病威脅，環(huán)境和食物條件最好情況下種群最大的瞬時(shí)增長率。（2）r和 ? Nt= N0 ?t Nt=N0ert ? = e r （3）rm和? rm =ln

36、?,（二）與密度有關(guān)的種群增長模型（density-dependent growth),,兩點(diǎn)假設(shè)1、有一個(gè)環(huán)境容納量（carrying capacity）（通常以K表示），當(dāng)Nt=K時(shí)，種群為零增長，即dN／dt=0；環(huán)境容納量carrying capacity （K）：某種群在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，即一個(gè)有限的環(huán)境中所能穩(wěn)定達(dá)到的最大數(shù)量或最大密度，稱為該系統(tǒng)或環(huán)境對(duì)該種群的容納量，也即環(huán)境容量，常用K表示。,兩點(diǎn)假設(shè),2、增長率隨

37、密度上升而降低的變化，是成比例的。最簡(jiǎn)單的是每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1／K的抑制影響。 例：例如K=100，每增加一個(gè)體，產(chǎn)生0.01影響，或者說，每一個(gè)體利用了1／K的“空間”，N個(gè)體利用了N／K的“空間”，而可供種群繼續(xù)增長的“剩余空間”只有（1-N／K）。,邏輯斯諦方程(logistic equation),種群增長將不再是“J”字型，而是“S”型的。 “S”型曲線有兩個(gè)特點(diǎn)：①曲線漸近于K值，即平衡密度；②曲線上升是平滑的。

38、在前述指數(shù)增長方程（dN／dt = rN）上增加一個(gè)密度制約因子（1-N／K）   t時(shí)間種群增長率=內(nèi)稟增長率×種群大小×密度制約因子   邏輯斯諦方程（logistic equation，或譯成阻滯方程）。,資源有限條件下種群的增長——logistic方程,,,,,,,,,Exponential growth,Logistic growth,,,,The S-cu

39、rve, showing a population first growing exponentially, then fluctuating around carrying capacity.,S GROWTH CURVE,其積分式為：,式中參數(shù)α的值取決于N0，表示曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置。,邏輯斯諦曲線常劃分為五個(gè)時(shí)期：,①開始期，也可稱潛伏期，種群個(gè)體數(shù)很少，密度增長緩慢； ②加速期，隨著個(gè)體數(shù)增加，密度增長逐漸加快； ③

40、轉(zhuǎn)折期，當(dāng)個(gè)體數(shù)達(dá)到飽和密度一半（即K／2）時(shí)，密度增長最快； ④減速期，個(gè)體數(shù)超過 K／2以后，密度增長逐漸變慢；⑤飽和期，種群個(gè)體數(shù)達(dá)到K值而飽和。,r和K生物學(xué)意義,r表示物種的潛在增殖能力。K是環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度；應(yīng)注意K同其他生態(tài)學(xué)特征一樣，也是隨環(huán)境（資源量）的改變而改變的。,邏輯斯諦增長模型的意義,①它是許多兩個(gè)相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)； ②它也是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中，確定最大持續(xù)

41、產(chǎn)量（maximun sustained yield）的主要模型； ③模型中兩個(gè)參數(shù)r、K，已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。 r為物種的潛在增殖能力：不受環(huán)境約束時(shí)的理論值； K為環(huán)境容納量：制約著r，也可隨環(huán)境改變。,自然種群的數(shù)量不可能保持恒定，有八種情況：增長季節(jié)消長不規(guī)則波動(dòng)周期性波動(dòng)種群爆發(fā)種群平衡種群的衰落與滅亡生態(tài)入侵,六、自然種群的數(shù)量變動(dòng),（1）增長,種群的增長有J型和S型兩種

42、，J型增長可以看作是一種不完全的S型增長，并且，環(huán)境的限制作用往往是突然的。澳大利亞的昆蟲學(xué)家Andrewartha曾對(duì)薊馬種群進(jìn)行了14年的研究，繪制了薊馬種群的數(shù)量變化圖（圖3-9）在環(huán)境條件好時(shí)，呈J型增長；在環(huán)境條件不好時(shí)，呈S型增長。,圖3-9 薊馬種群數(shù)量變化（標(biāo)高為觀測(cè)值，虛線為通過計(jì)算的預(yù)測(cè)值）,（2）季節(jié)消長,北點(diǎn)地梅八年間的種群數(shù)量變動(dòng)見圖3-10 。年間變動(dòng)不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-

43、70%，存活50株以上；年內(nèi)個(gè)體數(shù)量變化大，并隨季節(jié)變化。棉花的重要害蟲盲蝽，各年的季節(jié)消長隨氣候變化。硅藻是一種水體富營養(yǎng)化的浮游植物，主要在春秋兩季形成高峰。掌握季節(jié)消長規(guī)律，可以控制生物的數(shù)量。,圖3-10 北點(diǎn)地梅8年間的種群變動(dòng)年間變動(dòng)不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；年內(nèi)個(gè)體數(shù)量變化大，并隨季節(jié)變化。,（3）不規(guī)則波動(dòng),對(duì)東亞飛蝗危害爆發(fā)的研究證明，沒有周期現(xiàn)象，而屬于不規(guī)則波

44、動(dòng)，見圖3-11。進(jìn)一步研究表明，主要與氣候有關(guān)，并因地而異。研究的結(jié)果，基本控制了飛蝗危害。,圖3-11 1913-1961年東亞飛蝗洪澤湖區(qū)的動(dòng)態(tài)曲線,(馬世駿、丁巖欽，1965）,,,蛾,不規(guī)則波動(dòng),由非生物因子特別是氣候因子在不同年份中的變動(dòng)所引起的。,(蒼鷺),（4）周期性波動(dòng),旅鼠、北極狐有3-4a的周期；美洲兔和加拿大猞猁有9-10年的周期；前蘇聯(lián)遠(yuǎn)東地區(qū)的森林腦炎發(fā)病率也有3a的周期，查明是受鼠類周期的影響。,

45、周期性波動(dòng),每隔若干年的密度高峰與低谷的周期性波動(dòng)，其規(guī)律可達(dá)有效預(yù)測(cè)程度（旅鼠）。,,,,北美洲兔和猞猁的種群數(shù)量的周期性波動(dòng),（5）種群暴發(fā),不規(guī)則波動(dòng)和周期性波動(dòng)的種群都有暴發(fā)的可能；旅鼠蝗蟲赤潮,種群的爆發(fā),具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)。,赤潮,隨著水體污染和富營養(yǎng)化程度的加深，近幾年我國海域經(jīng)常發(fā)生赤潮。赤潮是指水中一些浮游生物（如腰鞭毛蟲、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等）暴發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象，主要發(fā)

46、生在近海，又稱紅潮。其危害主要有：①藻類死體被微生物分解，消耗盡水中溶氧，魚貝等窒息而死；②有些赤潮生物產(chǎn)生毒素，殺害魚貝，甚至離海岸64千米的人，有時(shí)會(huì)受到由風(fēng)帶來毒素危害，造成呼吸和皮膚的不適。,（6）種群平衡,種群平衡是相對(duì)于不規(guī)則波動(dòng)和周期性波動(dòng)提出的；種群平衡學(xué)者認(rèn)為：各個(gè)種群都有一平均密度和平衡水平，偏離后均有重新返回的傾向；種群的波動(dòng)也是一種穩(wěn)定性的表現(xiàn)。,（7）種群的衰落和滅亡,種群的衰落甚至滅亡主要有兩個(gè)原因：

47、人類過度捕獵；人類對(duì)其棲息地的破壞（過度開墾、采伐等）。種群生存的必要條件棲息地的保護(hù)；生存繁殖所需的最低密度。,（8）生態(tài)入侵,由于人類有意識(shí)或無意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過程稱生態(tài)入侵（ecological invasion）。紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進(jìn)入我國云南，現(xiàn)已蔓延至25°33’N地區(qū)

48、，并向東擴(kuò)展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢(shì)群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長，成為當(dāng)?shù)亍昂Σ荨薄?水葫蘆被引入中國后，在中國南方大面積蔓延，無法控制。,第三節(jié) 種群調(diào)節(jié),種群數(shù)量的變動(dòng)受很多因素的影響，有以下幾種假說：外源性種群調(diào)節(jié)（非密度制約和密度制約）內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論（行為調(diào)節(jié)，內(nèi)分泌調(diào)節(jié)和遺傳調(diào)節(jié)）,一、氣候?qū)W派-非密度制約,認(rèn)為氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對(duì)象，他們的觀點(diǎn)認(rèn)為，種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響

49、依據(jù):主要基于昆蟲的研究，認(rèn)為昆蟲早期的死亡率有80-90%是天氣條件不良造成。如以色列學(xué)者F.S.Bidenheimer認(rèn)為昆蟲的早期死亡率有85%~90%是由于天氣條件不良而引起的。他們強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否定穩(wěn)定性。,二、密度制約的生物學(xué)派,認(rèn)為：捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等生物行為的影響；食物因素的影響；依據(jù)氣候變化僅減少了相對(duì)量，絕對(duì)量仍應(yīng)增加；食物質(zhì)、量的下降使生物量減少，生物量的減少使食物質(zhì)、量得到恢復(fù)，又促使生物

50、量增加。,三、自我調(diào)節(jié)學(xué)派,行為調(diào)節(jié)：主要是社群行為的調(diào)節(jié)，即社群等級(jí)：高等級(jí)的使低等級(jí)的減少；領(lǐng)域性：本領(lǐng)域的成員增加快；內(nèi)分泌調(diào)節(jié)種群數(shù)量的增加，導(dǎo)致個(gè)體壓力增大，造成新陳代謝障礙或免疫力降低。擁擠效應(yīng)。遺傳調(diào)節(jié)種群密度低時(shí)，對(duì)自然的選擇壓力松弛，弱勢(shì)群體存活；種群密度高時(shí)，對(duì)自然選擇的壓力增加，弱勢(shì)群體淘汰。,三種學(xué)派的比較,氣候?qū)W派和生物學(xué)派將種群的動(dòng)態(tài)歸因于外部條件的變化，即外源性因子；自我調(diào)節(jié)學(xué)派則認(rèn)為是內(nèi)

51、因在起主要作用；實(shí)際上，外因和內(nèi)因都具有重要的作用，只是在某個(gè)時(shí)候，某種因素起著主要作用而已。,四、自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說,（一）行為調(diào)節(jié)（二）內(nèi)分泌調(diào)節(jié)（三）遺傳調(diào)節(jié),（一）行為調(diào)節(jié),種內(nèi)個(gè)體間通過行為相容與否調(diào)節(jié)其種群動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)的一種方式。領(lǐng)域性：指由個(gè)體、家庭或其他社群?jiǎn)挝凰紦?jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。保衛(wèi)領(lǐng)域方式：鳴叫、氣體標(biāo)志、威脅、直接進(jìn)攻驅(qū)趕入侵者。社群等級(jí)：動(dòng)物種群種各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)

52、象。通過社群行為，可以限制生境中的動(dòng)物數(shù)量。,（二）內(nèi)分泌調(diào)節(jié),種群數(shù)量上升時(shí)，種內(nèi)個(gè)體經(jīng)受的社群壓力增加，加強(qiáng)了對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，影響了腦垂體和腎上腺的功能，使促生殖激素分泌減少（使生長和生殖發(fā)生障礙）和促腎上腺皮質(zhì)激素增加（機(jī)體的抵抗力可能下降）。,（三）遺傳調(diào)節(jié),種群數(shù)量可通過自然選擇壓力和遺傳組成的改變加以調(diào)節(jié)的過程。,該章重點(diǎn),一、定義：種群、年齡結(jié)構(gòu)、種群空間格局、環(huán)境容量、生態(tài)入侵二、問答：年齡結(jié)構(gòu)的類型？以假

53、定的年齡（x)和存活數(shù)（nx)的簡(jiǎn)單數(shù)據(jù)，編制一個(gè)生命表，并計(jì)算出各個(gè)重要生命參數(shù)，說明生命表在分析種群動(dòng)態(tài)的意義？種群分布格局及類型？比較種群指數(shù)增長模型和邏輯斯諦增長模型。邏輯斯諦增長曲線分哪五個(gè)階段，其中K和r的生物學(xué)意義是什么？,推薦閱讀文獻(xiàn)與思考題,推薦閱讀文獻(xiàn)孫儒林. 動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理. 北京：北京師范大學(xué)出版社，1992Silvertown J.W. Introduction to plant population