生物技術(shù)綜述

1、植物揮發(fā)物和昆蟲行為的研究進(jìn)展摘要摘要：概述植物揮發(fā)物的概念、種類及其對(duì)昆蟲行為的影響分析植物揮發(fā)物與昆蟲行為關(guān)系的應(yīng)用研究現(xiàn)狀提出存在的問題并展望其應(yīng)用前景。關(guān)鍵詞關(guān)鍵詞：植物揮發(fā)物，昆蟲，行為近年來在化學(xué)生態(tài)領(lǐng)域中人們對(duì)生物間相互關(guān)系的形成進(jìn)行了廣泛的研究現(xiàn)已初步明確一些化學(xué)物質(zhì)在這種關(guān)系中起著重要的作用。昆蟲等動(dòng)物通過釋放和接受信息化合物，可為自身選擇適宜的食物和產(chǎn)卵繁殖場(chǎng)所躲避和防御天敵避免、減少競(jìng)爭(zhēng)或在競(jìng)爭(zhēng)中戰(zhàn)勝對(duì)手等等。植物

2、在生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中屬第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)是能量的初級(jí)生產(chǎn)者其它各營(yíng)養(yǎng)級(jí)均有賴于它。為了克服無移動(dòng)能力的限制又要滿足繁衍子代的需要植物與昆蟲間發(fā)生了極為密切的聯(lián)系[3234]。植食性昆蟲通常利用寄主植物釋放的揮發(fā)性物質(zhì)尋找食物和產(chǎn)卵場(chǎng)所植物也可產(chǎn)生大量的次生性化學(xué)物質(zhì)對(duì)前來取食的昆蟲產(chǎn)生拒避或拒食作用[35]。還有一些植物次生性化學(xué)物質(zhì)被植食性昆蟲取食吸收后被作為植食性昆蟲對(duì)天敵化學(xué)防御的物質(zhì)[5]。植物揮發(fā)物在植物與昆蟲的協(xié)同進(jìn)化過程中對(duì)昆蟲行為

3、產(chǎn)生了十分重要的影響并在害蟲的及時(shí)、有效測(cè)報(bào)及其綜合治理中發(fā)揮著十分重要的作用。因此了解主要害蟲的寄主植物揮發(fā)物組分以及害蟲發(fā)生期內(nèi)非寄主植物揮發(fā)物組分，對(duì)于進(jìn)一步研究作物間作控制害蟲危害，以及研究植物源揮發(fā)物對(duì)昆蟲信息素的增效作用及其增效機(jī)制開發(fā)新型的害蟲防治方法具有重要的科學(xué)意義。1植物揮發(fā)物的概念及種類植物揮發(fā)物的概念及種類植物自然釋放的揮發(fā)物植物自然釋放的揮發(fā)物通常指一類分子質(zhì)量小于250u沸點(diǎn)小于340℃從植物地上部分(如葉、

4、花和芽等)表面散發(fā)的多種微濃度的揮發(fā)性次生物質(zhì)所組成的包括醇、醛、酮、酯和萜類化合物在內(nèi)的復(fù)雜混合物。這類化合物在植食性昆蟲的寄主選擇中起著重要作用[31]。1.11.1植物的綠葉揮發(fā)物植物的綠葉揮發(fā)物綠葉揮發(fā)物(greenleafvolatiles:GLV)包括六碳的醛、醇及其酯一般由正常植物、機(jī)械損傷和蟲害初期植物所釋放[38]。植物體內(nèi)幾種重要的綠葉揮發(fā)性組分主要源于C18脂肪酸的降解產(chǎn)物即脂肪酸(亞麻酸和亞油酸)在脂氧合酶作用下

5、轉(zhuǎn)變?yōu)闅溥^氧化物后C18脂肪酸在氫過氧化物裂解酶(hyeroxidelyase:HPL)作用下裂解為C12和C6組分。依靠C18前體HPL裂解產(chǎn)生(Z)3己烯醛[(Z)3HAL]或己醛[39]。通過醇脫氫酶、乙?；饔煤彤悩?gòu)化作用等進(jìn)一步加工導(dǎo)致C6殘基化合物的產(chǎn)生如(Z)3己烯醇[(Z)3HOL]、(Z)3乙酸己烯酯[(Z)3HAC]和各自的E異構(gòu)體。而C12組分被加工成為愈傷激素(其被認(rèn)為在植物的傷反應(yīng)中起重要作用)。在機(jī)械和植食性

6、昆蟲損傷后GLV被立即局部特征性地釋放并且其在植株上也能系統(tǒng)地誘導(dǎo)和釋放[40]。1.21.2萜類化合物萜類化合物植物揮發(fā)性萜類化合物大多是單萜、倍半萜及其衍生物[39]。在大多數(shù)蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中萜類化合物的種類和相對(duì)含量都比在健康植株揮發(fā)物中的明顯提高并且機(jī)械損傷不能誘發(fā)這些萜類化合物的釋放。這說明萜類化合物是植食昆蟲誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中的一個(gè)主要組分[40]。1.31.3其他化合物其他化合物植物莽草酸代謝途徑也產(chǎn)生許多具有生理和

7、生態(tài)功能的化合物如吲哚、水楊酸和水楊酸甲酯。在機(jī)械損傷和蟲害植物中釋放的重要信號(hào)物質(zhì)茉莉酸甲酯則是脂肪酸代謝的產(chǎn)物雌蛾釋放的性信息素量是人工飼養(yǎng)的雌蛾釋放的2030倍。從暗期開始前將寄主植物移開，產(chǎn)生性信息素的量明顯減少[12]。粉紋夜蛾(Trichoplusianispp.)在寄主植物上時(shí)開始求偶的時(shí)期比不在寄主植物上有所提前而且在整個(gè)黑暗期均可以引誘到比不在寄主植物上要多得多的雄蛾[13]。這些發(fā)現(xiàn)說明了求偶的刺激與高劑量性信息素的

8、釋放是對(duì)植物信號(hào)暗示的反應(yīng)生殖上成熟的雌蛾在沒有適宜寄主植物時(shí)可能會(huì)導(dǎo)致生殖壓抑[11]。昆蟲性信息素與植物揮發(fā)性次生物質(zhì)相結(jié)合可能為尋找配偶的昆蟲提供更復(fù)雜或更完全的信息不僅表示異性昆蟲的存在而且還說明適宜寄主的存在[14]。從谷物和面粉中提取出的3種揮發(fā)性成分:戊醛、麥芽酚和香草酚對(duì)米象(Stiophilusyzae)有明顯的引誘作用將這3種混合物與米象的性信息素聯(lián)合使用時(shí)對(duì)米象的引誘作用比單用3種混合物或者單用性信息素時(shí)要強(qiáng)得多[

9、15]。將3種甲蟲(CarpophilushemiiperusC.MutilatusC.humeralls)的聚集信息素和寄主植物氣味混合使用時(shí)誘到3種甲蟲的成蟲是單用寄主氣味或聚集信息素時(shí)的20～30倍[16]。從這3種甲蟲寄主的花中提取的醋酸苯甲酯和性信息素〔成分(R)3羥基2己酮與(R)3羥基2辛酮〕混合后對(duì)雌蛾的引誘作用明顯增強(qiáng)田間試驗(yàn)的效果也非常顯著[17]。2.32.3昆蟲產(chǎn)卵忌避信息化學(xué)物質(zhì)昆蟲產(chǎn)卵忌避信息化學(xué)物質(zhì)(ODS

10、)(ODS)對(duì)昆蟲產(chǎn)卵的驅(qū)避作用對(duì)昆蟲產(chǎn)卵的驅(qū)避作用在昆蟲與植物的相互作用及其演化過程中許多植物對(duì)植食性昆蟲均產(chǎn)生了ODAs(植物源昆蟲產(chǎn)卵忌避異種化感物)。用接骨木的枝條輕輕拍擊甘藍(lán)植株以后菜粉蝶(Pierisrapae)不去接觸甘藍(lán)[18]；甘藍(lán)附近種植番茄或煙草作為伴生植物，對(duì)菜粉蝶在甘藍(lán)上產(chǎn)卵有一定的忌避作用，但與對(duì)照相比差異不顯著[19]。Lundgren[20]和Renwick等[21]報(bào)道勻漿的甘藍(lán)組織液，甘藍(lán)的乙醚抽提物

11、，以及其它寄主植物的己烷抽提物均有一定的產(chǎn)卵忌避作用，而它們的水提物卻對(duì)產(chǎn)卵沒有影響。某些昆蟲在產(chǎn)卵的同時(shí)還能分泌出一種特殊化學(xué)物質(zhì)，即昆蟲產(chǎn)卵忌避信息素(ODPs)，阻止其他雌蟲再來產(chǎn)卵。雙翅目的蘋果實(shí)蠅(Drosophilaspp.)，產(chǎn)卵時(shí)在蘋果表面涂沾一種化學(xué)物質(zhì)以阻止其他雌蠅再來產(chǎn)卵，爭(zhēng)奪食源[22]。2.42.4植物揮發(fā)性次生物質(zhì)及昆蟲利它素對(duì)天敵的引誘作用植物揮發(fā)性次生物質(zhì)及昆蟲利它素對(duì)天敵的引誘作用植食性昆蟲誘導(dǎo)的植物揮

12、發(fā)物，既可以引誘同種昆蟲個(gè)體，又可作為利它素引誘植食性昆蟲的天敵。植物受害后，可以產(chǎn)生一些揮發(fā)性萜類混合物，天敵昆蟲就以此來區(qū)分受害和未受害植物。迄今為止已在13個(gè)科24種單子葉和雙子葉的植物中得到了證實(shí)[23]。玉米受甜菜夜蛾攻擊后會(huì)產(chǎn)生一些對(duì)寄生蜂(Chouioiacunea)具有引誘作用的氣味物質(zhì)，而人為損傷玉米葉卻沒有明顯釋放這些揮發(fā)性成分[24]。3種食葉性昆蟲番茄天蛾(Mucaquinquemaculata)、煙草盲蝽(Cy

13、rtopeltistenuis)和煙草跳甲(Epitrixhirtipennis)取食誘導(dǎo)的一種煙草揮發(fā)物能增加大眼長(zhǎng)蝽(Geocispollidipennis)對(duì)3種害蟲卵的捕食率[25]。在信息化合物對(duì)天敵昆蟲行為的影響中，研究最多的是對(duì)寄生性天敵昆蟲的影響。寄生性昆蟲對(duì)寄主的選擇行為可歸納為寄主尋找行為、產(chǎn)卵行為、產(chǎn)卵后行為3個(gè)主要過程而這些行為都和信息化合物有著密切的關(guān)系[26]。影響寄生蜂寄主行為的信息化合物通?？煞譃?類:第