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文檔簡介
1、鐵是所有好氧生物體內(nèi)不可或缺的重要組成元素。由于當(dāng)今海洋環(huán)境的富氧條件,鐵在海水中變得非常稀缺,也因此被指出是高硝酸鹽低葉綠素海區(qū)初級生產(chǎn)力和生物泵作用發(fā)揮的重要限制因子。熱帶的西北太平洋是典型的寡營養(yǎng)海區(qū),但有較高的鐵的陸源輸入,目前在該海域開展的有關(guān)營養(yǎng)限制的現(xiàn)場調(diào)查尚無。另一方面,有報道指出由于缺乏直接的現(xiàn)場測量證據(jù),這里的表層海水是否具備富足的生物可利用性的溶解鐵,尚存在爭議。除了鐵元素之外,海洋表層的浮游生物的生長還需要一系列
2、其他的痕量和宏量營養(yǎng)元素的支持。寡營養(yǎng)的熱帶-亞熱帶西太平洋中的固氮速率低,因此盡管主要的氮、磷營養(yǎng)鹽含量都很低,該海域表層海水中磷的濃度相對氮來說是富足的。我們已經(jīng)知道海洋中存在的多種微型生物,包括浮游植物、異養(yǎng)細(xì)菌和原生動物(例如海洋真菌)等,都對鐵元素有高需求,因此它們之間形成對海水中的溶解鐵的競爭關(guān)系。也正因為如此,不同的微生物類群在長期的進(jìn)化過程中發(fā)展出了各自應(yīng)對鐵限制的生活策略,例如isiA(Iron Stress Indu
3、ced A)功能基因,是長期生活在缺鐵或者復(fù)雜鐵環(huán)境中的藍(lán)細(xì)菌獲得的一種基因水平上的適應(yīng)機(jī)制,被稱為海洋環(huán)境中的“ironbiomarker”。本論文的第一部分在熱帶的西北太平洋,通過現(xiàn)場培養(yǎng)實(shí)驗調(diào)查了浮游植物對鐵和氮元素加富的系列生物響應(yīng),用于分析該海域潛在的營養(yǎng)鹽受限模式;第二部分關(guān)注寡營養(yǎng)大洋中的優(yōu)勢浮游植物類群藍(lán)細(xì)菌的鐵適應(yīng)分子機(jī)制,利用設(shè)計的isiA功能基因特異引物,在全球尺度上系統(tǒng)調(diào)查了這種基因的多樣性、新類群的存在以及可能
4、的環(huán)境控制因子;最后一部分則研究了經(jīng)常被作為模式真菌來學(xué)習(xí)、細(xì)胞代謝上對鐵有較強(qiáng)依賴性和耐受力的異養(yǎng)真核生物破囊壺菌在夏威夷海水中的分布模式和生態(tài)位,為接下來開展它們的分離和鐵代謝生理實(shí)驗打下基礎(chǔ)。
寡營養(yǎng)的熱帶西北太平洋普遍受到氮源的限制,只有在靠近赤道的站位,鐵才變成一種受限元素(氮和鐵共同限制)。在有正響應(yīng)的實(shí)驗處理組中,顯著的生物量增長主要是由大型(硅藻)和pico級浮游植物(聚球藻)的大量繁殖貢獻(xiàn)的。在高生物量的處理
5、組中通常伴有在整個群落水平上光合效率的顯著提升,以及群落結(jié)構(gòu)組成的改變,最常見的就是優(yōu)勢類群由原來的藍(lán)細(xì)菌被硅藻替代?;谶@些實(shí)驗結(jié)果和大量前人的研究,我們整合了在整個熱帶-亞熱帶太平洋海區(qū)與營養(yǎng)鹽(氮和鐵)受限相關(guān)的,浮游植物在培養(yǎng)實(shí)驗中表現(xiàn)出的普遍的生物響應(yīng),并在此基礎(chǔ)上提出了一個關(guān)于該海區(qū)的“2×2”營養(yǎng)受限分類模型。該模型能夠幫助我們更好的理解在較長時間尺度上,熱帶-亞熱帶太平洋的浮游植物如何響應(yīng)外源的鐵和氮元素的注入,尤其是總
6、生物量積累和群落組成上的變化。
我們利用設(shè)計的專門針對大洋藍(lán)細(xì)菌的isiA/pcb特異引物對,成功獲得了大量來自東赤道太平洋、赤道大西洋、南北印度洋、中國南海和白令海表層和某些真光層水柱中的目的基因。結(jié)果暗示開闊大洋中廣泛存在著含有isiA/pcb的藍(lán)細(xì)菌類群,尤其是聚球藻,且其中大部分無法和已知參考序列聚類。IsiA的空間分布模式在水平梯度上隨緯度呈現(xiàn)出不同優(yōu)勢類群間的演替;垂直梯度上含有isiA/pcb的藍(lán)細(xì)菌表現(xiàn)出對(極
7、)弱光的適應(yīng),某些類群廣泛存在于真光層的最底端。從PSI-pcb序列的得率可以看出原綠球藻的pcb只有很少一部分分化成行使isiA的功能,中國南海的RNA樣品證實(shí)這里存在有活性的PSI-pcb。典范對應(yīng)分析顯示該基因的分布受控于鐵、溫度和鹽度等環(huán)境因子。
最后,在位于巨大的北太平洋亞熱帶環(huán)流的夏威夷時間序列(Hawaii OceanTime-series,HOT)站位,66個破囊壺菌的樣品揭示了一定的時空分布規(guī)律:相對于春、夏
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