風(fēng)毛菊屬（菊科）羽裂組植物的系統(tǒng)學(xué)研究.pdf

1、青藏高原是全球34個(gè)生物熱點(diǎn)地區(qū)之一，不但物種豐富，而且特有種比例很高。但是，這些物種來自何時(shí)、何地，與青藏高原環(huán)境變遷有何關(guān)系等問題一直沒有系統(tǒng)研究。闡明這些問題是保護(hù)這一地區(qū)生物多樣性的前提，同時(shí)也是理解生物進(jìn)化與環(huán)境關(guān)系的窗口。風(fēng)毛菊屬的羽裂組（Saussurea sect.Cyathidium）共71種，其中70種在青藏高原分布，53種為這一區(qū)域特有，這一屬下等級(jí)中罕見的物種多樣性，為上述問題的探討提供了理想的模式。但是，近期的

2、分子系統(tǒng)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，風(fēng)毛菊屬的很多屬下類群并非自然類群，因此，這個(gè)組是不是自然類群有待驗(yàn)證。同時(shí)，這個(gè)組的種間差異主要在于植株高矮與葉片形態(tài)等數(shù)量或漸變性狀，難以劃分明確的種間界限，加上大量物種同域分布等因素，導(dǎo)致這個(gè)組的分類與鑒定極為困難。
　　對(duì)羽裂組的分布區(qū)進(jìn)行了大量野外調(diào)查，采集到這個(gè)組33個(gè)種143個(gè)種群的標(biāo)本與研究材料；對(duì)葉綠體基因組的兩個(gè)片段，即psbA-trnH和matK以及核基因組的ITS序列進(jìn)行了擴(kuò)增與測(cè)序，并

3、與其他亞屬的30個(gè)代表種一起構(gòu)建了兩組數(shù)據(jù)，一組由233條ITS組成，全長(zhǎng)679個(gè)堿基，其中變異位點(diǎn)226個(gè)，信息位點(diǎn)127個(gè)；另一組由兩套葉綠體連接的序列組成，共136條，總長(zhǎng)、變異位點(diǎn)、信息位點(diǎn)分別為1394bp、84個(gè)、29個(gè)。用Bayes方法對(duì)兩組數(shù)據(jù)進(jìn)行了分支分析，并用Beast與ITS序列估算了這個(gè)組的起源與分化時(shí)間，主要結(jié)果與結(jié)論如下：
　　一、羽裂組是一個(gè)多系類群。核ITS的分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，羽裂組成員與很多其他亞屬或

4、組的代表種聚成一個(gè)Bayes后驗(yàn)概率99％的分支，含19個(gè)亞分支，其中10個(gè)由兩種或以上組成，9個(gè)僅含一個(gè)種，各亞分支之間均不存在可靠的親緣關(guān)系，為便于后面討論，將這一支命名為廣義的羽裂組（sect.Cyathidium sensu lato）。原羽裂組中的5個(gè)種單獨(dú)成支，2個(gè)種與其他組的一個(gè)種聚在一起，其余25種聚成一支，Bayes后驗(yàn)概率為94%，這一亞分支在葉綠體的分析結(jié)果上也得到較高的統(tǒng)計(jì)支持（96%），暫時(shí)將其命名為狹義的羽裂

5、組（sect.Cyathidium sensu stricto）。按照分支系統(tǒng)學(xué)的原理，狹義的羽裂組應(yīng)該界定為一個(gè)組或其他屬下類群，但這種處理導(dǎo)致其他亞分支也必須分別定義為對(duì)應(yīng)的類群，這將極大提高屬下類群的數(shù)量，從而增加分類系統(tǒng)的復(fù)雜性。但廣義的羽裂組應(yīng)也不宜界定為一個(gè)屬下類群，因?yàn)檫@一支包含的種類來自風(fēng)毛菊屬的多個(gè)組或亞屬，形態(tài)差異極顯著。這一難題在植物界的很多類群出現(xiàn)，如豆科在亞科等級(jí)的分類中，分子數(shù)據(jù)的分支分析表明原來的3個(gè)亞科應(yīng)

6、重新劃分為6至15個(gè)亞科，但修訂后很難從形態(tài)特征上分辨與界定，因此還沒有哪種分類方案得到廣泛認(rèn)可。
　　二、青藏高原的環(huán)境變遷促進(jìn)了羽裂組及近緣類群發(fā)生了多次輻射分化。廣義與狹義的羽裂組內(nèi)，均存在大量多歧分支，揭示這些分支是快速分化的結(jié)果。分子鐘估算兩個(gè)類群的分化時(shí)間分別為8.4_MYA和3.6_MYA。青藏高原在這兩個(gè)時(shí)期分別發(fā)生了兩次劇烈隆升，推測(cè)，第一次隆升可能促進(jìn)了廣義羽裂組中各個(gè)分支的分化，由于發(fā)生較早，這些分支的形態(tài)差

7、異非常顯著，如卵苞風(fēng)毛菊（S.andersonii），因花托缺少托片，曾是裸托組（sect.Depressae）的成員，再如重羽風(fēng)毛菊（S.picridifolium），因兩層冠毛均為羽毛狀，很多系統(tǒng)都將其獨(dú)立成屬。第二次隆升促進(jìn)了狹義羽裂組的分化，由于發(fā)生較晚，這一分支的物種劃分目前存在很多爭(zhēng)議，如甘肅風(fēng)毛菊（S.kansuensis）與鉆苞風(fēng)毛菊（S.subulisquama），前者葉片長(zhǎng)橢圓形，羽狀深裂，裂片邊緣具鋸齒，后者葉片到

8、披針形，大頭羽裂，裂片全緣，但是，兩者之間存在不少過渡類型。對(duì)過渡類型與特征典型的種群都采集了多個(gè)個(gè)體，發(fā)現(xiàn)不同個(gè)體之間存在明顯的遺傳差異，但核ITS與葉綠體兩組數(shù)據(jù)的分支方式均與形態(tài)鑒定不一致。狹義羽裂組的多數(shù)種均存在類似情況，即種間往往存在過渡類型，導(dǎo)致分類與鑒定困難，但分子數(shù)據(jù)難以用于分類處理。對(duì)于這種輻射分化的類群，分類修訂可能需要參考變異速率更高的分子標(biāo)記或者與物種分化直接相關(guān)的基因。
　　綜上所述，認(rèn)為羽裂組豐富的物種