風(fēng)毛菊屬（菊科）附片亞屬植物的系統(tǒng)學(xué)研究.pdf

1、分子數(shù)據(jù)的應(yīng)用極大改變了風(fēng)毛菊屬(Saussurea)的分類(lèi)系統(tǒng)，原來(lái)根據(jù)形態(tài)特征定義的6個(gè)亞屬20個(gè)組，經(jīng)分子系統(tǒng)發(fā)育研究，先后有一個(gè)亞屬和另一亞屬的3個(gè)組獨(dú)立成屬，研究同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，在余下的5個(gè)亞屬共16個(gè)組中，多數(shù)不是自然類(lèi)群，但這些研究對(duì)部分亞屬或組的取樣偏少，如附片亞屬(Subg.Theodorea)，在以往研究中，取樣均在5個(gè)以下，難以代表這些組或亞屬的多樣性。這個(gè)亞屬共20種，多分布在亞歐大陸的北溫帶地區(qū)，尤其是中國(guó)北方的高

2、海拔地區(qū)，已記錄17種，包括廣布種2個(gè)，特有種11個(gè)。該亞屬主要以總苞片頂端具有附片，即紫紅色、膜質(zhì)、擴(kuò)大的附屬物，與其他亞屬區(qū)別。但是，附片的形態(tài)在種間存在較大差異，Lipschitz以?xún)蓚€(gè)主要類(lèi)型分別定義了兩個(gè)組，即附片組(sect.echenais)和假附片組(sect.spanioptilon)。由于兩種類(lèi)型差別比較明顯，其中一類(lèi)與其他亞屬植物的附屬物僅有顏色等方面的不顯著區(qū)別，因此兩者是否來(lái)自同一祖先有待檢驗(yàn)。此外，兩個(gè)廣布種

3、的形態(tài)差異較大，而多數(shù)特有種的分布區(qū)小，種間區(qū)別不大，因此這些物種的分類(lèi)處理也有待驗(yàn)證。
　　針對(duì)上述問(wèn)題，對(duì)附片亞屬的分布區(qū)進(jìn)行了大量野外調(diào)查，采集到附片組9個(gè)種以及假附片組1個(gè)種共58個(gè)種群和風(fēng)毛菊亞屬纖維組7個(gè)種48個(gè)種群及無(wú)莖組1個(gè)種5個(gè)種群的標(biāo)本與研究材料；對(duì)葉綠體基因組的三個(gè)片段，即psbA-trnH、matK和trnK以及核基因組的ITS序列進(jìn)行了擴(kuò)增與測(cè)序，并與其他亞屬的26個(gè)代表種一起構(gòu)建了兩組數(shù)據(jù)，一組由274

4、條ITS組成，全長(zhǎng)680堿基，其中變異位點(diǎn)247，信息為點(diǎn)151；另一組由三套葉綠體連接的序列組成，共96條，總長(zhǎng)2283堿基，變異位點(diǎn)135個(gè)，信息位點(diǎn)為75。用Bayes方法對(duì)兩組數(shù)據(jù)進(jìn)行了分支分析，核基因片段ITS的分析結(jié)果揭示風(fēng)毛菊屬由兩大分支組成，一支包含附片亞屬的10個(gè)種和風(fēng)毛菊亞屬纖維組(Subg.Saussurea sect.Laguranthera)的7個(gè)種以及無(wú)莖組(Subg.Saussurea sect.Acaul

5、es)的1個(gè)種，另一分支由纖維組和無(wú)莖組的其余種以及其他亞屬的代表種組成；前者又分為兩個(gè)分支；葉綠體序列的分析結(jié)果基本一致，但分辨率偏低。綜合染色體、形態(tài)、地理分布及其他微觀性狀方面的數(shù)據(jù)，對(duì)附片亞屬的研究結(jié)果總結(jié)如下：
　　1.附片亞屬應(yīng)重新界定并定義。核ITS和葉綠體的分析結(jié)果均發(fā)現(xiàn)，附片亞屬成員與風(fēng)毛菊亞屬纖維組和無(wú)莖組的部分種聚成一個(gè)單系分支，具有附片的種往往與沒(méi)有附片的種親緣關(guān)系更近，這一結(jié)果表明附片亞屬的范圍應(yīng)重新界定

6、，纖維組和無(wú)莖組的部分種應(yīng)轉(zhuǎn)入這個(gè)亞屬。這些種均為多年生多次結(jié)實(shí)草本；植株往往產(chǎn)生大量頭狀花序，排成傘房花序狀；總苞片覆瓦狀排列，向內(nèi)層漸長(zhǎng)；這些特征在其他亞屬比較少見(jiàn)，推測(cè)其中一部分可能是這個(gè)亞屬的共衍征，而附片在亞屬內(nèi)應(yīng)該是多次起源的結(jié)果。
　　2.重新界定的附片亞屬在核ITS的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)聚成兩個(gè)分支，一支由附片組的9個(gè)種和纖維組的5個(gè)種組成，另一支由原假附片組的1個(gè)種、纖維組的3個(gè)種以及無(wú)莖組的1個(gè)種組成，兩個(gè)分支的后驗(yàn)概率

7、均為100％；但葉綠體的分析結(jié)果以及染色體數(shù)、果皮表面紋飾、花粉等方面的變異并不支持兩個(gè)分支的劃分，由于這些數(shù)據(jù)也不支持原來(lái)三個(gè)組的系統(tǒng)劃分，因此，這個(gè)亞屬的分組還有待進(jìn)一步研究。此外，我們的結(jié)果還表明，外層總苞片頂端的形態(tài)，即骨針狀、膜質(zhì)或漸尖三種類(lèi)型，盡管被很多學(xué)者用于檢索表的編寫(xiě)，可能也是多次起源的結(jié)果，同一類(lèi)型的物種并不一定具有更近的親緣關(guān)系。
　　3.風(fēng)毛菊(Saussurea japonica)和草地風(fēng)毛菊(Sauss

8、urea amara)兩個(gè)物種分布范圍較廣，種內(nèi)形態(tài)變異復(fù)雜，曾作為多個(gè)物種發(fā)表，目前都被合并作為變種或異名。分別分析了兩個(gè)種的27個(gè)和11個(gè)種群，發(fā)現(xiàn)這些種群形態(tài)變異較大，遺傳差異也比較明顯，其中風(fēng)毛菊(S.japonica)種內(nèi)平均遺傳距離為0.00065，草地風(fēng)毛菊(S.amara)種內(nèi)平均遺傳距離為0.0033，但兩個(gè)物種的各個(gè)種群在ITS的分支樹(shù)上都聚成一支，且沒(méi)有與形態(tài)變異一致的亞分支，支持兩個(gè)物種目前的分類(lèi)處理。對(duì)其他物種