風(fēng)毛菊屬（菊科）附片亞屬植物的系統(tǒng)學(xué)研究.pdf

1、分子數(shù)據(jù)的應(yīng)用極大改變了風(fēng)毛菊屬(Saussurea)的分類系統(tǒng)，原來根據(jù)形態(tài)特征定義的6個亞屬20個組，經(jīng)分子系統(tǒng)發(fā)育研究，先后有一個亞屬和另一亞屬的3個組獨立成屬，研究同時還發(fā)現(xiàn)，在余下的5個亞屬共16個組中，多數(shù)不是自然類群，但這些研究對部分亞屬或組的取樣偏少，如附片亞屬(Subg.Theodorea)，在以往研究中，取樣均在5個以下，難以代表這些組或亞屬的多樣性。這個亞屬共20種，多分布在亞歐大陸的北溫帶地區(qū)，尤其是中國北方的高

2、海拔地區(qū)，已記錄17種，包括廣布種2個，特有種11個。該亞屬主要以總苞片頂端具有附片，即紫紅色、膜質(zhì)、擴大的附屬物，與其他亞屬區(qū)別。但是，附片的形態(tài)在種間存在較大差異，Lipschitz以兩個主要類型分別定義了兩個組，即附片組(sect.echenais)和假附片組(sect.spanioptilon)。由于兩種類型差別比較明顯，其中一類與其他亞屬植物的附屬物僅有顏色等方面的不顯著區(qū)別，因此兩者是否來自同一祖先有待檢驗。此外，兩個廣布種

3、的形態(tài)差異較大，而多數(shù)特有種的分布區(qū)小，種間區(qū)別不大，因此這些物種的分類處理也有待驗證。
　　針對上述問題，對附片亞屬的分布區(qū)進行了大量野外調(diào)查，采集到附片組9個種以及假附片組1個種共58個種群和風(fēng)毛菊亞屬纖維組7個種48個種群及無莖組1個種5個種群的標(biāo)本與研究材料；對葉綠體基因組的三個片段，即psbA-trnH、matK和trnK以及核基因組的ITS序列進行了擴增與測序，并與其他亞屬的26個代表種一起構(gòu)建了兩組數(shù)據(jù)，一組由274

4、條ITS組成，全長680堿基，其中變異位點247，信息為點151；另一組由三套葉綠體連接的序列組成，共96條，總長2283堿基，變異位點135個，信息位點為75。用Bayes方法對兩組數(shù)據(jù)進行了分支分析，核基因片段ITS的分析結(jié)果揭示風(fēng)毛菊屬由兩大分支組成，一支包含附片亞屬的10個種和風(fēng)毛菊亞屬纖維組(Subg.Saussurea sect.Laguranthera)的7個種以及無莖組(Subg.Saussurea sect.Acaul

5、es)的1個種，另一分支由纖維組和無莖組的其余種以及其他亞屬的代表種組成；前者又分為兩個分支；葉綠體序列的分析結(jié)果基本一致，但分辨率偏低。綜合染色體、形態(tài)、地理分布及其他微觀性狀方面的數(shù)據(jù)，對附片亞屬的研究結(jié)果總結(jié)如下：
　　1.附片亞屬應(yīng)重新界定并定義。核ITS和葉綠體的分析結(jié)果均發(fā)現(xiàn)，附片亞屬成員與風(fēng)毛菊亞屬纖維組和無莖組的部分種聚成一個單系分支，具有附片的種往往與沒有附片的種親緣關(guān)系更近，這一結(jié)果表明附片亞屬的范圍應(yīng)重新界定

6、，纖維組和無莖組的部分種應(yīng)轉(zhuǎn)入這個亞屬。這些種均為多年生多次結(jié)實草本；植株往往產(chǎn)生大量頭狀花序，排成傘房花序狀；總苞片覆瓦狀排列，向內(nèi)層漸長；這些特征在其他亞屬比較少見，推測其中一部分可能是這個亞屬的共衍征，而附片在亞屬內(nèi)應(yīng)該是多次起源的結(jié)果。
　　2.重新界定的附片亞屬在核ITS的系統(tǒng)發(fā)育樹聚成兩個分支，一支由附片組的9個種和纖維組的5個種組成，另一支由原假附片組的1個種、纖維組的3個種以及無莖組的1個種組成，兩個分支的后驗概率

7、均為100％；但葉綠體的分析結(jié)果以及染色體數(shù)、果皮表面紋飾、花粉等方面的變異并不支持兩個分支的劃分，由于這些數(shù)據(jù)也不支持原來三個組的系統(tǒng)劃分，因此，這個亞屬的分組還有待進一步研究。此外，我們的結(jié)果還表明，外層總苞片頂端的形態(tài)，即骨針狀、膜質(zhì)或漸尖三種類型，盡管被很多學(xué)者用于檢索表的編寫，可能也是多次起源的結(jié)果，同一類型的物種并不一定具有更近的親緣關(guān)系。
　　3.風(fēng)毛菊(Saussurea japonica)和草地風(fēng)毛菊(Sauss

8、urea amara)兩個物種分布范圍較廣，種內(nèi)形態(tài)變異復(fù)雜，曾作為多個物種發(fā)表，目前都被合并作為變種或異名。分別分析了兩個種的27個和11個種群，發(fā)現(xiàn)這些種群形態(tài)變異較大，遺傳差異也比較明顯，其中風(fēng)毛菊(S.japonica)種內(nèi)平均遺傳距離為0.00065，草地風(fēng)毛菊(S.amara)種內(nèi)平均遺傳距離為0.0033，但兩個物種的各個種群在ITS的分支樹上都聚成一支，且沒有與形態(tài)變異一致的亞分支，支持兩個物種目前的分類處理。對其他物種