松嫩平原四種禾本科植物耐鹽堿生理生態(tài)機(jī)制研究.pdf

1、鹽堿脅迫已經(jīng)成為世界性的環(huán)境問題,是限制中國乃至世界農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素。鹽堿脅迫對(duì)植物的影響是多方面的,植物對(duì)鹽堿脅迫所做出的適應(yīng)性響應(yīng)亦復(fù)雜多變,不同的植物種類可能會(huì)有完全不同的適應(yīng)機(jī)制。因此,有必要總結(jié)和比較不同植物種類對(duì)鹽堿脅迫的脅變反應(yīng)和適應(yīng)性調(diào)節(jié)機(jī)制。其中,禾本科植物是目前研究比較集中的種類,許多極端抗鹽堿鹽生植物也皆出自于此。為了總結(jié)和比較禾本科植物對(duì)耐鹽堿脅迫的適應(yīng)性調(diào)節(jié)機(jī)制,本文選擇了典型的禾本科作物小麥(Triticu

2、m aestivum)和抗鹽堿禾本科牧草:羊草(Leymus chinensis)、賴草(Leymus secalinus)和狗尾草(Setaria viridis)為試驗(yàn)材料,依據(jù)中國東北鹽堿化草原鹽堿化土壤既含中性鹽又含堿性鹽的特性,用中性鹽NaCl、Na2SO4和堿性鹽NaaCO3、Na2CO3并以1:1的摩爾比分別混合模擬鹽脅迫(30,60,90,120和150mM,摩爾比1:1的NaCl和Na2SO4)和堿脅迫(30,60,9

3、0,120和150mM,摩爾比1:1的NaHCO3和Na2CO3),并以此對(duì)這四種禾本科植物進(jìn)行脅迫處理。通過測(cè)定萌發(fā)率、相對(duì)生長率RGR、含水量、光合參數(shù)、離子和溶質(zhì)含量,分析滲透調(diào)節(jié)、離子平衡策略,進(jìn)一步探討鹽堿脅迫對(duì)四種禾本科植物的脅迫效應(yīng)以及它們對(duì)鹽堿兩種脅迫的適應(yīng)機(jī)制。
　　 在鹽脅迫下,低水勢(shì)是抑制種子萌發(fā)的一個(gè)決定性的因素。結(jié)果表明同等鹽度的堿脅迫(高pH)對(duì)小麥萌發(fā)的抑制作用大于鹽脅迫。未萌發(fā)的種子可能是處在休眠

4、狀態(tài)來擺脫惡劣的環(huán)境影響。堿脅迫(高pH)對(duì)種子萌發(fā)的影響可能是極其復(fù)雜的,在低pH值時(shí),小麥種子的萌發(fā)沒有被抑制,但是在高鹽度時(shí)產(chǎn)生抑制。低強(qiáng)度堿脅迫下,萌發(fā)的種子似乎可以通過代謝活動(dòng)降低外界pH。在高堿濃度下,高pH可能造成種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)被分解和破壞,甚至導(dǎo)致種子死亡。這可能是一個(gè)復(fù)雜的反應(yīng)過程,值得我們深入研究。
　　 鹽堿脅迫下小麥、羊草、賴草、和狗尾草四種禾本科植物的生長速率和水分利用效率都隨著鹽度的上升而降低。其中,堿

5、脅迫的下降幅度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于鹽脅迫,即在相同的處理液濃度下,堿脅迫對(duì)植物的傷害要大于鹽脅迫。堿脅迫對(duì)植物的傷害甚于鹽脅迫的因?yàn)榭赡芘c兩種脅迫的作用機(jī)制有關(guān),鹽脅迫主要是滲透脅迫及離子毒害,而堿脅迫除包括這兩種脅迫作用外,還包括高pH脅迫。土壤中的高pH可以直接造成Ca2+和Mg2+離子的沉淀,破壞植物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,進(jìn)而造成根周圍的營養(yǎng)失衡。
　　 鹽堿脅迫除了明顯地抑制生長外,也明顯地影響植物光合碳同化。四種植物的光合能力在低、

6、中濃度的鹽脅迫和低濃度的堿脅迫下變化不大；隨著鹽濃度的增加光合參數(shù)急劇下降,堿脅迫下光合參數(shù)下降趨勢(shì)更加明顯。這些結(jié)果表明堿脅迫的高pH能夠強(qiáng)烈地抑制植物光合作用。堿脅迫可能通過破壞光合器官和影響氣孔導(dǎo)度來限制光合作用,這可能與細(xì)胞中積累過多的Na+,而產(chǎn)生毒害有關(guān)。葉綠素?zé)晒鈱?shí)驗(yàn)也可以證明這一點(diǎn),高pH脅迫造成大量的Na+進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi),進(jìn)而造成光抑制,阻礙光能的吸收并引起PSⅡ最大光化學(xué)效率反應(yīng)器活性下降,而且鹽堿脅迫嚴(yán)重地阻礙受損

7、傷的PSⅡ反應(yīng)中心的自我修復(fù)。
　　 根莖葉中Na+含量均隨著脅迫強(qiáng)度的增加而增加,而K+含量則呈明顯的下降趨勢(shì)。在堿脅迫下,Na+和K+含量的變化要明顯地大于鹽脅迫,即堿脅迫促進(jìn)了根系對(duì)Na+的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn),而抑制K+離子吸收和轉(zhuǎn)運(yùn),最終導(dǎo)致植物體內(nèi)離子失衡和pH不穩(wěn)定。Ca2+、Mg2+和Fe2+對(duì)兩種脅迫的反應(yīng)與以往報(bào)道有所不同,均隨脅迫強(qiáng)度的增加而增加,這可能是植物對(duì)堿脅迫的一種脅變反應(yīng),可能是特定的適應(yīng)性反應(yīng),值得深入研

8、究。雖然Ca2+、Mg2+和Fe2+含量在堿脅迫下增加,但是它們對(duì)滲透調(diào)節(jié)的影響不大,主要是因?yàn)樗鼈冊(cè)陔x子含量中占的比例很低。
　　 研究材料小麥、羊草、賴草和狗尾草這四種禾本科植物在鹽脅迫下均大量積累有機(jī)酸,均以蘋果酸和檸檬酸為主要成分；均通過積累有機(jī)酸來平衡大量的Na+,來彌補(bǔ)無機(jī)陰離子的缺失,維護(hù)細(xì)胞內(nèi)離子平衡和pH穩(wěn)定。綜合分析表明,有機(jī)酸在莖葉中的積累不是一個(gè)簡單的被動(dòng)響應(yīng),而是在堿脅迫下的一個(gè)積極的代謝調(diào)控結(jié)果。由此