棕囊藻囊體形成及對(duì)環(huán)境壓力的響應(yīng).pdf

1、棕囊藻屬(Phaeocystis)是海洋中分布最為廣泛的浮游植物之一，可引發(fā)大規(guī)模有害藻華(HABs)從而對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)及社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展造成顯著的影響，在全球碳、硫循環(huán)、海洋食物鏈結(jié)構(gòu)以及氣候調(diào)節(jié)方面也發(fā)揮著重要的作用。棕囊藻屬中可引發(fā)藻華的3個(gè)種：球形棕囊藻、波切棕囊藻以及南極棕囊藻均為可產(chǎn)生囊體的種類。它們本身具有獨(dú)特的生活史，可在單細(xì)胞和囊體(球形或非球形)兩種差異顯著的形態(tài)間轉(zhuǎn)換。單細(xì)胞直徑只有3-9微米，但是凝膠質(zhì)囊體的直徑最高

2、可達(dá)3厘米。棕囊藻在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的成功可以歸因于其復(fù)雜的異型生活史，囊體的形成有效的抵御了病原微生物的侵蝕以及浮游動(dòng)物的攝食。囊體還可作為能量物質(zhì)的貯存單位，供單細(xì)胞在黑暗或營(yíng)養(yǎng)鹽限制的條件下繼續(xù)生長(zhǎng)。
　　 盡管棕囊藻藻華形成時(shí)總是以囊體狀態(tài)存在，但是在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)時(shí)棕囊藻經(jīng)常失去形成囊體的能力。充氣和攪動(dòng)是浮游植物培養(yǎng)中常用的手段，通過向球形棕囊藻培養(yǎng)基中充入氣體和施加攪動(dòng)，研究了這兩種物理因素對(duì)囊體形成及細(xì)胞生長(zhǎng)的影響。研

3、究結(jié)果發(fā)現(xiàn)攪動(dòng)和充氣均有利于球形棕囊藻形成更多的囊體，但是只有攪動(dòng)促進(jìn)了囊體直徑的擴(kuò)大、提高了囊體內(nèi)細(xì)胞數(shù)量并且提高了囊體細(xì)胞及游離單細(xì)胞的生長(zhǎng)率，而充氣對(duì)于囊體直徑和囊體內(nèi)細(xì)胞數(shù)量的影響并不顯著。盡管充氣和攪動(dòng)有利于囊體的形成，但是本次研究中發(fā)現(xiàn)的囊體直徑依然小于現(xiàn)場(chǎng)中發(fā)現(xiàn)的囊體。
　　 溫度對(duì)于球形棕囊藻、南極棕囊藻和波切棕囊藻的生長(zhǎng)、囊體形成、以及顆粒有機(jī)碳的分配影響顯著。在本研究中，3種棕囊藻生長(zhǎng)的溫度范圍分別為16-3

4、2，0-6以及4-8℃。在上述溫度范圍內(nèi)，波切棕囊藻沒有形成囊體，球形棕囊藻僅僅在16，20和24℃時(shí)形成囊體，只有南極棕囊藻在所有測(cè)試溫度下均形成了囊體。在上述培養(yǎng)溫度范圍內(nèi)，較低的培養(yǎng)溫度下，南極棕囊藻和球形棕囊藻的細(xì)胞更多的以囊體形態(tài)存在，而高溫支持游離單細(xì)胞形態(tài)的存在。球形棕囊藻囊體直徑隨著溫度升高而降低，但是南極棕囊藻的體積對(duì)溫度的變化并不敏感。這兩種棕囊藻在生長(zhǎng)率和囊體密度均達(dá)到最高時(shí)，單位囊體包含的細(xì)胞數(shù)量反而最小。南極棕

5、囊藻和球形棕囊藻對(duì)溫度的反應(yīng)都比較敏銳，但是溫度對(duì)波切棕囊藻的生長(zhǎng)和生理狀態(tài)的影響卻并不顯著。未來海洋表層溫度的改變有可能影響棕囊藻主導(dǎo)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)并且影響有機(jī)碳的生物地化循環(huán)。
　　 近來研究發(fā)現(xiàn)浮游植物生長(zhǎng)和組成對(duì)于CO2提高的響應(yīng)顯示出明顯的物種和群落的差異性，海洋中CO2濃度的升高對(duì)海洋海洋生態(tài)系統(tǒng)功能及浮游植物群落結(jié)構(gòu)會(huì)產(chǎn)生重要影響。在本次研究中，CO2濃度提高對(duì)棕囊藻的生長(zhǎng)及其它生理狀態(tài)影響顯著。球形棕囊藻囊體

6、細(xì)胞在高CO2濃度下生長(zhǎng)率提高，形成更多囊體，但是游離單細(xì)胞的生長(zhǎng)率反而降低。細(xì)胞的光合作用強(qiáng)度、元素組成及細(xì)胞葉綠素α含量均受到CO2濃度的影響而提高。但高CO2濃度對(duì)于種群水平的變化，例如囊體直徑，總?cè)~綠素含量和C/N比率卻沒有顯著影響。研究結(jié)果顯示，預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)于棕囊藻藻華以及碳元素的生物地化循環(huán)的影響需要參照細(xì)胞水平的變化，而非僅僅側(cè)重于考慮群落和生態(tài)系統(tǒng)水平的效應(yīng)。
　　 中國(guó)海區(qū)大規(guī)模的球形棕囊藻水華已經(jīng)引起了嚴(yán)重

7、的生態(tài)災(zāi)難和經(jīng)濟(jì)損失。球形棕囊藻(中國(guó)株)發(fā)生藻華時(shí)，大多以直徑1-3 cm的囊體形態(tài)存在，但是在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)中卻不再形成如此巨大的囊體，甚至不形成囊體。將球形棕囊藻中國(guó)株與攝食者-海洋尖尾藻(Oxyrrhis marina)混合培養(yǎng)，以觀察攝食對(duì)囊體的再次形成的誘導(dǎo)作用。結(jié)果顯示攝食者出現(xiàn)的情況下囊體再次形成，而沒有攝食者的培養(yǎng)基中，依然只有游離單細(xì)胞的存在。但是這些囊體的結(jié)構(gòu)特殊，同之前報(bào)道的囊體結(jié)構(gòu)完全不同。囊體沒有粘液質(zhì)外被，囊體

8、細(xì)胞緊密的連接在一起形成近似的球形結(jié)構(gòu)。因此，這些囊體更像是單細(xì)胞的聚集體而非典型的具膠質(zhì)外被的球形囊體。與攝食者混合培養(yǎng)中，囊體直徑和囊體細(xì)胞數(shù)量逐漸提高，囊體的形成有效的保護(hù)了囊體細(xì)胞免受攝食的影響。本研究首次發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了這種特殊的囊體結(jié)構(gòu)，表明球形棕囊藻(中國(guó)株)在面對(duì)高攝食壓力時(shí)，可能通過單細(xì)胞聚集形成特殊囊體，并提高囊體的體積的方式來抵御攝食。
　　 通過測(cè)量球形棕囊藻囊體在平靜水體中的垂直分布來測(cè)試囊體是否具有浮力及