基因流速度與種間漸滲和物種界定：云杉屬線粒體和葉綠體DNA群體遺傳學(xué)的證據(jù).pdf

1、物種形成機(jī)制是進(jìn)化生物學(xué)中最基本的問題，也一直是科學(xué)家們最關(guān)心的熱點(diǎn)。傳統(tǒng)的物種形成學(xué)說認(rèn)為生殖隔離是形成新物種的必備條件，然而越來越多的證據(jù)表明近緣種間可能會(huì)存在廣泛的共享DNA多態(tài)性。造成這種現(xiàn)象的原因主要有兩種：(1)近緣種對(duì)祖先基因型的保留，即物種形成事件時(shí)譜系篩的選不完全；(2)物種分化之后由于第二次接觸，物種間產(chǎn)生了頻繁的基因交換，即種間漸滲。這兩種機(jī)制可以用分子標(biāo)記以及模擬物種形成歷史而加以區(qū)別。若物種間分布共享基因型是隨

2、機(jī)分布，則是祖先多態(tài)性的保留；反之，若共享基因型與物種分布地域密切相關(guān)，且主要發(fā)生在同域或鄰域分布的地區(qū)，那么，通過漸滲產(chǎn)生的可能性較大。
　　 物種漸滲在自然界廣泛存在，有人把漸滲比喻為物種演化的“分子篩”，通過與親本回交，有利基因會(huì)保留下來而有害或無用基因則被剔除，例如人類自古以來就有通過與親本的回交改良農(nóng)作物和家畜品種的傳統(tǒng)。最近，對(duì)漸滲研究的一大突破是通過計(jì)算機(jī)模擬提出了一個(gè)漸滲方向的中性模型：當(dāng)入侵種與本地種接觸時(shí)往往

3、會(huì)發(fā)生漸滲，而且漸滲方向?yàn)閺谋镜胤N向入侵種，且往往傾向于基因流速度較慢的基因。但是迄今為止，對(duì)中性還沒有基因流速度和漸滲方向的研究實(shí)例。
　　 松科植物的一大特點(diǎn)是在物種形成歷史過程中經(jīng)歷了廣泛的雜交與漸滲。另外，松科植物的兩種質(zhì)體基因具有不同的遺傳方式：線粒體基因?yàn)槟赶颠z傳，通過種子傳播，僅有有限的基因流；而葉綠體基因?yàn)楦赶颠z傳，通過花粉和種子傳播，具有廣泛的基因流。因此，均為單親遺傳的線粒體和葉綠體基因?yàn)闄z測(cè)基因流速度與物種

4、界定之間的關(guān)系提供了理想模型。本文利用兩種線粒體基因片段內(nèi)含子區(qū)(nad1intron b/c；nad5 intronl)和三種葉綠體基因片段內(nèi)含子區(qū)(ndhK-C；trnL-trnF；trnS-trnG)研究了云杉組(Picea asperata complex)和麗江云杉組(P.likiangensiscomplex)共九個(gè)種的譜系地理。將基因流速度和大小與種間遺傳物質(zhì)的交換聯(lián)系起來，為物種形成機(jī)制和物種鑒定提供新的思路。簡(jiǎn)要結(jié)論如

5、下：
　　 (1)云杉組共包括七個(gè)種，其中三個(gè)種為我國(guó)特有。本論文對(duì)其中五個(gè)種(兩個(gè)特有種)46個(gè)居群459個(gè)個(gè)體進(jìn)行譜系地理研究，共檢測(cè)到九種線粒體單倍型和九種葉綠體單倍型。與其它松科植物類似，線粒體基因遺傳變異很小而遺傳分化很高(GST=0.90)，葉綠體基因遺傳變異較大但遺傳分化值很小(GST=0.56)。另外，葉綠體DNA的物種鑒別能力比線粒體DNA更強(qiáng)：葉綠體的多樣性分布可將這五個(gè)種分為四組，且每一組都對(duì)應(yīng)一個(gè)或兩個(gè)相

6、應(yīng)的種，而線粒體DNA多樣性的分布則僅與地理分布相關(guān)。對(duì)已有文獻(xiàn)的檢索也表明線粒體DNA更容易在種間共享而葉綠體DNA則能用于更好的鑒別物種。因此，我們推斷較大的種內(nèi)基因流可能更容易減少種內(nèi)的遺傳分化，但不能減少種間遺傳分化，因此具有較快基因流速度的分子標(biāo)記可能更適合鑒定物種。
　　 (2)麗江云杉組共包括八個(gè)種，其中四種為我國(guó)特有。該組主要分布在歷經(jīng)過頻繁的地質(zhì)歷史事件和高海拔的青藏高原及其鄰近地區(qū)。最近的核基因結(jié)果表明至少一

7、個(gè)種，即紫果云杉曾經(jīng)歷過種群擴(kuò)張。另外，我們通過測(cè)量紫果云杉和與其同域或鄰域分布的麗江云杉與青扦的種子重量發(fā)現(xiàn)紫果云杉的種子重量比青扦和麗江云杉都小，僅是麗江云杉的二分之一。一般來說，小種子更易于產(chǎn)生擴(kuò)張，因此，無論從遺傳或種子大小角度都表明紫果云杉更易于擴(kuò)張。進(jìn)而，對(duì)該種和其相關(guān)近緣種細(xì)胞器DNA片段的地理分布式樣的研究可以回答物種漸滲的方向問題。通過對(duì)麗江云杉的四個(gè)種(包括三個(gè)特有種)，75個(gè)居群的751個(gè)個(gè)體的譜系地理研究，共檢測(cè)

8、到13種線粒體DNA單倍型和八種葉綠體DNA單倍型。線粒體DNA與葉綠體DNA片段的遺傳分化值都很高而且接近，其中，葉綠體的遺傳分化值(GST=0.73)幾乎是現(xiàn)有松科植物中最高的。這可能與高海拔地區(qū)高山與峽谷對(duì)花粉和種子的基因流限制有關(guān)。母系遺傳的線粒體DNA標(biāo)記單倍型分布與預(yù)期一致，即發(fā)生了從本地種向入侵種(麗江云杉向紫果云杉)的漸滲，且漸滲快速發(fā)生在兩個(gè)種的邊界；而父系遺傳的葉綠體標(biāo)記所產(chǎn)生的漸滲卻是雙向的，且發(fā)生漸滲的區(qū)域更為局

9、限。這一結(jié)果表明了在研究種間漸滲時(shí)一定要考慮種內(nèi)基因流，并為物種形成和物種鑒定提供了指導(dǎo)。
　　 (3)另外，通過對(duì)云杉種子質(zhì)量的研究發(fā)現(xiàn)云杉屈植物種子重量隨著海拔的升高而減小。由此我們推測(cè)隨著海拔升高，盡管花粉基因流受到阻礙(遺傳分化值變大)，但是種子基因流則更為頻繁(遺傳分化值變小)。云杉種子的傳播不僅與種子大小有關(guān)還與其翼果翅膀大小(種翅承載力)相關(guān)。但是對(duì)種子承載力的研究發(fā)現(xiàn)云杉種子傳播力先增大(從海拔1000 m-31

10、00 m)，再減小(從海拔3200 m-4600 m)。這可能反映了云杉屬種子對(duì)高原生境的逐漸適應(yīng)過程：當(dāng)海拔升高時(shí)，種子傳播力先增大以適應(yīng)高原峽谷從而獲得更多的分布地；而當(dāng)海拔極高(大于3200 m)時(shí)，地形已經(jīng)變得較為寬闊，風(fēng)力更大，物種種子不需要更多的投入就可以達(dá)到傳播的目的，從而進(jìn)化出更小的種翅。造成種翅減小的另一個(gè)可能原因是山地島嶼物種為避免掉入干旱峽谷或被吹至更高海拔山峰進(jìn)化出十分有限的種子傳播力。對(duì)上述第二種解釋的最早報(bào)道

11、來自達(dá)爾文，他觀測(cè)到在島嶼上，某些昆蟲和鳥類的翅膀退化以避免被大風(fēng)吹入大海。通過對(duì)現(xiàn)有報(bào)到的松科植物線粒體DNA與葉綠體DNA遺傳分化值與海拔關(guān)系的研究表明葉綠體遺傳分化值與預(yù)期非常吻合，即隨著海拔升高而增大，但是線粒體DNA遺傳分化值變化與海拔梯度無顯著關(guān)系，且總是保留較高水平?？梢姡M管物種為了適應(yīng)高海拔嚴(yán)酷的環(huán)境進(jìn)化出較小的種子，但是高山和峽谷對(duì)種子的基因流還是有很大的阻礙，種子傳播力并不簡(jiǎn)單的隨種子大小而改變。
　　 本

12、博士論文分為三章。第一章簡(jiǎn)述了物種的漸滲，包括檢測(cè)漸滲的方法和最近該領(lǐng)域的一些前沿進(jìn)展。由于本論文研究的大部分種都位于青藏高原因此第一章第二部分綜述了青藏高原地區(qū)已有的植物譜系地理研究并簡(jiǎn)要介紹了云杉的地理分布和目前的一些研究進(jìn)展。論文第二章比較了兩種具不同基因流速度的分子標(biāo)記對(duì)云杉組五個(gè)種及其它松科植物的物種鑒定能力。結(jié)果表明：無論物種過去的動(dòng)態(tài)歷史是怎樣的，基因流較快的分子標(biāo)記總是更易于界定物種，而基岡流較慢的分子標(biāo)記可能更適于研究

13、物種的動(dòng)態(tài)歷史，如不完全的譜系篩選或漸滲等。論文第三章對(duì)一組位于青臧高原及其鄰近地區(qū)且過去動(dòng)態(tài)歷史較為清楚的物種進(jìn)行了譜系地理研究。這些種中至少有一個(gè)種經(jīng)歷過種群擴(kuò)張，因此我們?cè)噲D通過利用不同速率基因流的分子標(biāo)記闡述漸滲的方向。結(jié)果表明，利用較慢基因流的分子標(biāo)記可檢測(cè)出顯著的漸滲且漸滲發(fā)生的方向是單向的，從本地種向入侵種，而反之，基因流速度較快的分子標(biāo)記僅能檢測(cè)出較為有限的漸滲且漸滲方向是雙向的。第三章的最后一部分，通過比較云杉屬物種種