鱖類的物種界定、系統(tǒng)發(fā)育和生物地理以及少鱗鱖屬群體遺傳現(xiàn)狀和演化過程的研究.pdf

1、鱖類為東亞特有淡水魚類，其分布受水系范圍嚴格限制，群體間的交流通常被水系阻隔，促進了不同群體間或群體內(nèi)的遺傳分化，是研究中國淡水魚類區(qū)系的良好材料。界定物種和解決鱖類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是了解鱖類物種起源，地理歷史事件對其進化過程的影響和中國淡水魚類區(qū)系的理論基礎(chǔ)。不同水系和不同群體在時間和空間上的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性可反映其所在水系的地理變化歷史。鱖類大部分物種僅分布于中國，部分物種是中國重要的淡水經(jīng)濟魚類，如翹嘴鱖。在我國早期鱖類的野生資源

2、較豐富，但是從上世紀70年代以后鱖類的野生資源急劇下降，長江以北的大部分地區(qū)面臨絕跡。為了鱖類資源更好的保護開展和措施制定，鱖類的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性的分析顯得越發(fā)緊迫。鱖類作為研究東亞魚類起源進化和地理分布格局的理想種類，有關(guān)其物種鑒定、分類學(xué)研究已有相當(dāng)長的歷史，積累了豐富的資料，但對部分物種的有效性、群體的遺傳現(xiàn)狀、屬的分類劃分以及鱖類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和進化歷史尚存爭議?，F(xiàn)階段，對于鱖類的研究主要在形態(tài)學(xué)、線粒體DNA和少數(shù)核基因位

3、點等方面，不同學(xué)者基于不同的方法和實驗數(shù)據(jù)得到的分析結(jié)果存在較大差異。少鱗鱖屬作為鱖類主要的群體，在中國，日本和朝鮮均有分布，其特殊的地理分布特征為研究東亞大陸沿海地殼運動提供良好材料，也是中國淡水魚類動物區(qū)系生物地理學(xué)研究的重要材料。目前對少鱗鱖屬的研究主要集中在形態(tài)分類和資源調(diào)查等方面，少鱗鱖屬內(nèi)群體遺傳結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究較少，已有研究的數(shù)據(jù)信息量不足，未能得到統(tǒng)一結(jié)論。針對上述問題我們進行了兩方面的研究：
　　第一部分

4、，鱖類作為東亞獨有的淡水魚類，主要分布于中國。在過去的十年里，對鱖類的系統(tǒng)演化研究有了很大的進展，但是對于一些物種間的關(guān)系和演化歷史仍有很多爭論。另外，鱖類中一些物種的有效性，如漓江鱖（Siniperca loona）是否是獨立的物種？或者由于少量的分子數(shù)據(jù)無法界定物種的有效性，需要更多的基因組水平的數(shù)據(jù)去驗證，例如翹嘴鱖（S.chuasti）和大眼鱖（S.Kneri）用單個線粒體基因或核基因無法分開。本研究通過靶基因富集技術(shù)和二代測序

5、的方法獲取16,943個單拷貝核基因序列及上千個單核苷酸多態(tài)性（SNPs）位點數(shù)據(jù)，構(gòu)建鱖類的系統(tǒng)演化關(guān)系。研究對象包括9個鱖魚物種和8個鱖類可能的姐妹種以及2個外群共33尾樣本。利用RaxML和ASTRAL的建樹方法得到統(tǒng)一的具有高支持率的基因樹和物種樹。結(jié)果表明鱖類與太陽魚科互為姐妹群，支持鱖類包括兩個屬：鱖屬（Siniperca）和少鱗鱖屬（Coreperca）。支持斑鱖（S.scherzeri）作為鱖屬中最古老的物種，其余的鱖屬

6、物種形成兩個單枝：一個是長體鱖（S.roulei）和包括大眼鱖與翹嘴鱖的姐妹群，另外一個是波紋鱖（S.Undulata）與暗鱖（S.obscura）為姐妹種，再和漓江鱖形成的姐妹群?；赟NPs數(shù)據(jù)的貝葉斯因子界定方法（BFD*）分析結(jié)果支持漓江鱖和劉氏少鱗鱖均為有效種，大眼鱖與翹嘴鱖為均為獨立的有效種。利用BEAST的方法，結(jié)合隨機挑選的100個基因位點和3個化石校正信息，構(gòu)建鱖類的時間進化樹。同時利用DEC和S-DIVA兩種模型和R

7、ASP軟件重建鱖類祖先分布情況。時間進化樹和祖先分布結(jié)果表明，鱖類在古新世早期即53.1百萬年前已經(jīng)存在并廣泛分布于中國南部地區(qū)。古地質(zhì)事件和古氣候變化是造成物種形成的主要因素，與重新構(gòu)建的鱖類進化歷史相互印證。
　　第二部分是關(guān)于少鱗鱖屬的研究，包括少鱗鱖屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，種群基因遺傳結(jié)構(gòu)和基因交流情況以及構(gòu)建少鱗鱖屬的演化歷史及地理起源，為研究東亞島嶼淡水魚類區(qū)系形成的歷史提供新的證據(jù)。研究主要是基于跨物種靶基因富集方法，結(jié)合

8、二代測序技術(shù)，利用51尾少鱗鱖屬的樣本和7尾鱖屬的樣本以及2尾太陽魚科的樣本作為外群進行少鱗鱖屬群體的分析。分析基于獲得的14246個基因位點信息和3509個單核苷酸多態(tài)性（SNPs）位點的數(shù)據(jù)。構(gòu)建少鱗鱖屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，利用RaxML基于三種不同大小的數(shù)據(jù)建構(gòu)建基因樹，得到相同結(jié)論。結(jié)果支持日本少鱗鱖（Coreoperca kawamebari）最先從少鱗鱖屬中分化出來，其次為朝鮮少鱗鱖（C.Herzi），中國少鱗鱖和劉氏少鱗鱖互為姐

9、妹種。Structure分析和主成分分析（PCA）結(jié)果都支持少鱗鱖屬四個群體的遺傳結(jié)構(gòu)，Migrate-n分析顯示中國少鱗鱖與劉氏少鱗鱖間的基因交流和群體大小相似，而中國少鱗鱖從海南地區(qū)向廣東地區(qū)的遷移量顯著大于其他不同地區(qū)和方向的基因交流。利用BEAST的方法，結(jié)合隨機挑選的100個基因位點和3個化石校正信息，構(gòu)建少鱗鱖屬分化時間。利用RASP軟件和DEC模型推測少鱗鱖屬祖先分布地理。結(jié)果表明少鱗鱖屬在中新世早期已形成并存在于中國和日