豆科巖黃耆屬的系統(tǒng)發(fā)育和生物地理.pdf

1、豆科(Fabaceae)是有花植物第三大科，全科約有751屬19500種。本科植物在全世界多種生態(tài)系統(tǒng)中展現(xiàn)出了極高的物種多樣性水平和適應(yīng)性。巖黃耆屬（HedysarumL.）是豆科巖黃耆族(Hedysareae)的成員，該屬約有160種，通常為多年生草本，少數(shù)為半灌木狀，主要分布于歐亞大陸溫帶，有少數(shù)種類也分布于非洲北部和北美洲。前人對(duì)巖黃耆屬進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育分析表明，該屬在核基因樹和葉綠體基因樹上的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)可能存在沖突，藏豆組演化枝的

2、系統(tǒng)位置也不確定。為澄清這些問題，本文對(duì)巖黃耆屬進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育和生物地理研究，主要結(jié)果如下。
　　(1)基于核基因ITS，ETS，PGDH，SQD1，TRPT序列，以及葉綠體基因psbA-trnH，trnC-petN,trnL-trnF,trnS-trnG，petN-psbM序列，重建了巖黃耆屬的系統(tǒng)發(fā)育樹。核基因樹和葉綠體基因樹上均有兩個(gè)支持率良好的演化枝:Hedysarum s.s.演化枝和Sartoria演化枝。在核基因樹上

3、，巖黃耆屬是二系的，因?yàn)镠edysarum s.s.演化枝與羊柴屬+刺枝豆屬+Greuteria屬+驢食豆屬(CEGO)演化枝形成姊妹群，Sartoria演化枝與Taverniera屬形成姊妹群。而在葉綠體基因樹上，巖黃耆屬是單系的，并與Taverniera屬形成姊妹群。Hedysarum s.s.演化枝在核基因樹和葉綠體基因樹上矛盾的系統(tǒng)位置，可由漸滲雜交-葉綠體捕獲事件解釋。在核基因樹和葉綠體基因樹上，藏豆演化枝均與Hedysaru

4、m s.s.演化枝是姊妹群，因而這些結(jié)果支持將藏豆屬合并到巖黃耆屬中?；诙鄠€(gè)基因位點(diǎn)的新證據(jù)表明巖黃耆屬不是單系類群，屬的界限需要重新界定。本文認(rèn)為傳統(tǒng)的巖黃耆屬應(yīng)該劃分為兩個(gè)屬，即狹義巖黃耆屬（Hedysarum s.s.）和旱巖黃耆屬（Sartoria），使得它們各自均是單系類群。
　　(2)本文利用核基因ETS和ITS序列以及葉綠體基因psbA-trnH,trnC-petN，trnL-trnF和trnS-trnG序列對(duì)狹義

5、巖黃耆屬進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育重建，分化時(shí)間估計(jì)和祖先分布區(qū)重建分析。結(jié)果表明，核基因樹與葉綠體基因樹的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)存在許多沖突的地方，這表明該類群的演化經(jīng)歷過多次雜交\漸滲事件。狹義巖黃耆屬的起源時(shí)間是中新世早期，與青藏高原的一次快速隆升階段相關(guān)聯(lián)。狹義巖黃耆屬的祖先分布區(qū)為西亞-地中海+泛喜馬拉雅，后來發(fā)生隔離事件，狹義巖黃耆屬占據(jù)了泛喜馬拉雅地區(qū)。隨后該屬經(jīng)歷了多次擴(kuò)散與隔離，可能由泛喜馬拉雅地區(qū)經(jīng)“中亞高地走廊”，“中國西南-東北走廊”向中

6、亞、東亞地區(qū)遷移。第四紀(jì)時(shí)，H.ussuriense可能在冰期日本與中國大陸有陸橋相連時(shí)傳播到日本。巖黃耆屬植物可能經(jīng)白令陸橋到達(dá)北美洲，但最終在第四紀(jì)時(shí)與舊世界的姊妹群發(fā)生了隔離，形成現(xiàn)生種類的洲際間斷分布現(xiàn)象。此外，依據(jù)系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果，本文認(rèn)為中國巖黃耆、山西巖黃耆、寬葉巖黃耆、北美巖黃耆的種級(jí)地位均應(yīng)予以承認(rèn)，一些類群的分類學(xué)地位仍需進(jìn)一步研究。
　　(3)發(fā)現(xiàn)產(chǎn)自中國西藏東喜馬拉雅地區(qū)的巖黃耆屬一新種，錯(cuò)那巖黃耆。該新種與西

7、藏巖黃耆接近，但其小葉片披針形或狹橢圓形，小苞片卵形或披針形，長度約為花萼筒的一半，旗瓣先端急尖或鈍圓，龍骨瓣先端有一小突起。也與長柄巖黃耆接近，但其小葉片每邊具13-19條二級(jí)脈，下萼齒長度約為上萼齒長度的1.5倍，旗瓣與龍骨瓣等長，莢果的節(jié)莢橢圓形或卵形?；诤嘶騃TS和ETS序列，以及葉綠體基因psbA-trnH,trnC-petN，petN-psbM序列的系統(tǒng)發(fā)育樹表明，錯(cuò)那巖黃耆與西藏巖黃耆是姊妹群，它們又與長柄巖黃耆形成姊