亂子草屬（Muhlenbergia）系統(tǒng)學(xué)位置的研究.pdf

1、亂子草屬M(fèi)uhlenbergia Schreber,屬禾本科虎尾草亞科Chloridoideae(或畫眉草亞科Eragrostoideae),約155種,分布于北美、喜馬拉雅至日本,但主產(chǎn)地為北美,我國(guó)約有6種,分布幾遍全國(guó).在畫眉草亞科內(nèi),亂子草屬的系統(tǒng)學(xué)位置長(zhǎng)久以來(lái)一直是爭(zhēng)論的焦點(diǎn),如《中國(guó)植物志》將其歸入鼠尾黍族Trib.Spomboleae的亂子草亞族Subtrib.Muhlenbergiinae;《中國(guó)被子植物科屬綜論》中屬畫

2、眉草族Trib.Emgrostideae的鼠尾栗亞族Sporoboleae;《Flora of China》將其劃入廣義畫眉草族中,該族有28屬組成等.本文通過對(duì)亂子草屬及禾本科各亞科相關(guān)屬種植物葉下表皮微形態(tài)、果實(shí)形態(tài)的觀察,以及基于核基因ITS序列對(duì)其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行的分析,以期為亂子草屬系統(tǒng)學(xué)位置的確定提供新的證據(jù). 本文對(duì)亂子草屬及禾本科27屬40種植物的葉下表皮微形態(tài)進(jìn)行了光鏡觀察研究.研究表明,該科植物的葉下表皮結(jié)構(gòu)由

3、長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞、氣孔器、微毛、乳突和刺毛組成,但各類細(xì)胞在葉面的出現(xiàn)與分布情形是不一致的.根據(jù)葉片下表皮微形態(tài)特征,將禾本科各代表屬種植物分為4種類型和5種亞類型:類型Ⅰ包含的種類在系統(tǒng)分類上對(duì)應(yīng)于畫眉草亞科;類型Ⅱ所包含的范圍對(duì)應(yīng)于早熟禾亞科;類型Ⅲ對(duì)應(yīng)于黍亞科及蘆竹亞科;類型Ⅳ則對(duì)應(yīng)稻亞科.這個(gè)結(jié)果與前人依據(jù)葉下表皮結(jié)構(gòu)細(xì)胞組合式樣及結(jié)構(gòu)細(xì)胞形態(tài)差異而區(qū)分的5個(gè)亞科是基本一致的,同時(shí)也與前人根據(jù)外部形態(tài)而確認(rèn)的亞科基本一致.在類型Ⅰ

4、內(nèi)又分為5個(gè)亞類型(亞類型1、2、3、4、5),分別對(duì)應(yīng)畫眉草族、虎尾草族、結(jié)縷草族、鼠尾黍族;亂子草屬以其脈間區(qū)無(wú)短細(xì)胞,脈上硅質(zhì)體啞鈴形,有刺毛、微毛和乳突的特征,區(qū)別于與它近緣的鼠尾黍?qū)佟㈦[花草屬,也區(qū)別于其它大部分屬,成為獨(dú)立的一種亞類型5.參考各亞類型所對(duì)應(yīng)的類群范圍,本文建議將亂子草屬提升為族一級(jí)處理,成立亂子草族,而將與其近緣的鼠尾黍?qū)俸碗[花草屬劃入鼠尾黍族. 本文對(duì)亂子草屬及禾本科33屬41種植物果實(shí)形態(tài)進(jìn)行了觀察

5、研究.綜合果實(shí)形狀、胚比、種臍及腹面性狀幾個(gè)方面,可將所研究的禾本科植物果實(shí)劃分為3種類型及4種亞類型,其包含的種類范圍與分類系統(tǒng)對(duì)照來(lái)看,類型Ⅰ的亞類型1對(duì)應(yīng)于系統(tǒng)分類中的畫眉草亞科,亞類型2對(duì)應(yīng)于黍亞科;類型Ⅱ的兩個(gè)亞型分別對(duì)應(yīng)于蘆竹亞科及稻亞科;類型Ⅲ則對(duì)應(yīng)早熟禾亞科,這個(gè)結(jié)果與前人依據(jù)穎果形態(tài)基本類型及幼苗性狀而區(qū)分的5個(gè)亞科是基本一致的.在亞類型1中,又根據(jù)果實(shí)形態(tài)分為4個(gè)類群(類群1、2、3、4),分別對(duì)應(yīng)畫眉草族、虎尾草族

6、、鼠尾黍族;亂子草屬以其獨(dú)特的三棱柱形外形與它近緣的鼠尾黍?qū)?Sporobolus)和隱花草屬(Crypsis)卵形、長(zhǎng)卵形相區(qū)別,加之后兩屬果實(shí)性質(zhì)為胞果.因此,本文建議將將亂子草屬提升為族一級(jí)處理,另立為亂子草族,而將與其近緣的鼠尾黍?qū)俸碗[花草屬劃入鼠尾黍族. 基于ITS序列的分子系統(tǒng)學(xué)研究,應(yīng)用最大簡(jiǎn)約法構(gòu)建系統(tǒng)樹.結(jié)果顯示,畫眉草亞科、早熟禾亞科、黍亞科類群很自然的聚為3大分支.畫眉草亞科分支內(nèi)又分為平行的7個(gè)姊妹分支,第

7、i支對(duì)應(yīng)虎尾草族、第ii支對(duì)應(yīng)除畫眉草屬以外的畫眉草族類群、第iii支為亂子草屬4種、第iv支對(duì)應(yīng)鼠尾黍族、第v支格為蘭馬草屬和野牛草屬、第vi支中對(duì)應(yīng)結(jié)縷草族、畫眉草屬4種則單獨(dú)聚為第Vii支.亂子草屬作為獨(dú)立的一個(gè)分支,與其近緣的鼠尾黍?qū)佟㈦[花草屬明顯分離開來(lái),顯示了該屬相對(duì)于畫眉草亞科內(nèi)各族成獨(dú)立或平行演化關(guān)系,而且其他根據(jù)葉綠體DNA matK序列、質(zhì)粒DNAs限制性位點(diǎn)圖譜等分子系統(tǒng)學(xué)方面的研究,也表明亂子草屬具有特殊的系統(tǒng)學(xué)

8、位置.結(jié)果支持本文基于葉下表皮微形態(tài)和果實(shí)性狀將其提升為族,另立為亂子草族Muhlenbergiieae的觀點(diǎn),不支持Clayton和Renvoize(1986)<'[61]>,吳征鎰等<'[39]>《中國(guó)被子植物科屬綜論》中將三個(gè)屬一同放入鼠尾黍亞族的觀點(diǎn). 研究中還發(fā)現(xiàn)格蘭馬草屬Bouteloua和野牛草屬Buchloe并沒有聚入傳統(tǒng)分類中虎尾草族一支,顯示了與虎尾草族各屬較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系,本文建議將兩屬提升為族一級(jí),另立為格蘭

9、馬草族Boutelouneae. 此外,畫眉草屬4種單獨(dú)聚為一支(clade vii),并沒有與傳統(tǒng)分類系統(tǒng)同屬畫眉草族的第ii支中的尖稃草屬、龍爪茅屬、彎穗草屬、隱子草屬4屬及第i支中的千金子屬聚在一起,說(shuō)明畫眉草屬有其特殊的系統(tǒng)學(xué)地位,應(yīng)將其獨(dú)立出來(lái),另立一族.同時(shí),我們也看到傳統(tǒng)畫眉草族是一個(gè)多系類群,其內(nèi)部各屬的系統(tǒng)學(xué)位置尚需進(jìn)一步深入研究. 葉表皮微形態(tài)特征和分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)都顯示千金子屬與虎尾草族類群有較近的親緣關(guān)