我國六盤山地區(qū)大石雞和石雞的漸滲雜交.pdf

1、大石雞(Alectoris magna)和石雞(Alectporis chukar)是我國北方干旱、半干旱荒漠環(huán)境的指示鳥類，前者是我國特有種，分布區(qū)狹窄，后者是廣布種，亞種分化眾多。通過mtDNA測序已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在六盤山附近的大石雞具有石雞的線粒體單倍型，但關于兩種石雞的核基因的種群遺傳結(jié)構(gòu)卻知之甚少。本文利用微衛(wèi)星DNA標記，研究它們的種群遺傳結(jié)構(gòu)。目的在于(1)比較兩種石雞各種種群間的遺傳差異，重建系統(tǒng)發(fā)育關系。(2)明確兩種石雞之間

2、的基因流動方向。(3)推測漸滲雜交發(fā)生的時間和機制。 本文的研究發(fā)現(xiàn)兩種石雞之間具有顯著的遺傳分化(Fst=0.2979，Rst=0.1942，Nei’s D<,A>=3.016)。8個微衛(wèi)星位點在大石雞88個樣本擴增出40個等位基因，在石雞64個樣本擴增出35個等位基因。二者存在25個共享等位基因。大石雞具有15個私有等位基因，石雞具有10個私有等位基因。在MCW135、AB121114、AB035840和AB0631676位

3、點兩種石雞的等位基因多態(tài)性較高，分布差異顯著。發(fā)現(xiàn)石雞的私有等位基因在大石雞的莊浪、禮縣、海原、北道種群的16個個體中出現(xiàn)，頻率較低。這些石雞形態(tài)上呈現(xiàn)大石雞的特征，但基因型卻類似石雞的基因型。因此，我們推測這些個體是大石雞與石雞的雜交種，石雞的基因流入了大石雞的基因庫。 雜交引入的石雞基因通過回交和重組在大石雞種群擴散，可能導致雜交帶的遺傳性、雜合度連鎖失衡升高。固定指數(shù)在大多數(shù)種群(除了高坪和甜水)都是正值，表明雜合缺失。偏

4、離哈德溫伯格平衡的可能性P值檢驗表明大石雞中定西、紅回、海原、靖遠種群處于平衡狀態(tài)，蘭州、秦安、北道、禮縣種群偏離了平衡；石雞種群只有盤克種群偏離了平衡。由雜交個體組成的莊浪種群也偏離了平衡。 種群間Fst值和Rst評價顯示大石雞種群間遺傳分化程度比石雞種群間遺傳分化程度顯著。雜交種與大石雞的遺傳分化(Fst=0.1396，Rst=0.1549)比雜交種與石雞的遺傳分化(F<,st>=0.1099，R<,st>=0.0624)顯

5、著，大石雞和石雞的Nei's D<,A>遺傳距離是3.016，雜種與大石雞的遺傳距離是3.001，與石雞的遺傳距離是0.883，根據(jù)Nei's D<,A>遺傳距離計算的大石雞和石雞的進化分歧時間大約是188.5萬年前，雜種與石雞的進化分歧時間大約在55萬年前。這也再次證明等位基因漸滲雜交的存在。除了盤克和高坪種群，其他種群間的Fst值和Rst值都表明各種種群間分化顯著。石雞種群間的分化程度相對于大石雞種群間分化程度低。兩種石雞具有系統(tǒng)發(fā)

6、生不連續(xù)，種間隔離的系統(tǒng)地理模式。 柴達木盆地在晚新世逐漸變得干旱，在更新紀冰河期柴達木盆地四周環(huán)山，大石雞的祖先以此為避難所獨立進化。受更新世第二寒冷期的影響，大石雞和石雞大約在188萬年前開始分歧進化。在更新紀晚期氣候變暖，大石雞種群開始向東擴散到達六盤山地區(qū)，約50萬年前，在此與石雞種群次級相遇。因此六盤山兩種石雞的雜交帶是次級相遇形成的，雜交帶寬約80Km，長150-200Km。 具有很高的雜交率的莊浪種群遺傳多

7、樣性相對其他種群豐富(H<,O>=0.452，H<,E>=0.640)。這表明該種群可能具有較強的適應性，選擇作用使這種具較強適應性的基因型固定下來。人類的過度墾伐和農(nóng)耕使黃土高原大石雞和石雞適宜的棲息地消失，人類活動影響了石雞的種群分布，一些大石雞種群擴散到甘肅的禮縣南部形成邊緣種群，這些邊緣種群與石雞雜交。莊浪種群開辟了新的棲息地并與祖先種群發(fā)生了一定的隔離，基因流被阻斷從而避免了與祖先種群發(fā)生生態(tài)競爭，雜交種與祖先種產(chǎn)生了生殖隔離