達氏鱘的保護養(yǎng)殖：豐容環(huán)境中仔幼魚的生存適應性.pdf

1、就地保護、遷地保護和增殖放流是珍稀瀕危魚類保護和資源養(yǎng)護的主要途徑。魚類繁育場不僅是人工保種的重要場所，為增殖放流和再引入等保護項目提供苗種，相關馴養(yǎng)技術及其在養(yǎng)殖過程中對物種生物學特性的認識也為遷地保護提供了重要參考，因此在瀕危魚類保護中發(fā)揮著重要的作用。和高等脊椎動物相比，魚類具有較強表型可塑性，傳統(tǒng)繁育場的物理環(huán)境、生物及社群環(huán)境與自然環(huán)境截然不同，加之人工選育的影響，使得養(yǎng)殖群體與野生群體在生物學、行為、生態(tài)適應性和遺傳多樣性方

2、面表現(xiàn)出差異。長此以往，會導致一些生活史特性和生物學功能的喪失，影響人工種群的可持續(xù)性。而且，養(yǎng)殖群體放歸自然環(huán)境中后會帶來潛在的生態(tài)風險，最終影響資源修復的效果。因此，以保護為目標的傳統(tǒng)繁育場的改革正逐漸引起人們的重視。環(huán)境豐容是應用行為學研究領域中的一項目標，其出發(fā)點為通過對圈養(yǎng)動物所處的物理環(huán)境進行修飾，改善環(huán)境質(zhì)量，提高其生物學功能，從而提高其福利水平。這種概念正迎合了對傳統(tǒng)養(yǎng)殖環(huán)境和養(yǎng)殖方式進行改革，實施保護養(yǎng)殖對策的理念，是

3、以保護為主要目標的珍稀瀕危魚類繁育場改革的發(fā)展方向。本研究以國家一級保護動物達氏鱘為對象，針對傳統(tǒng)養(yǎng)殖環(huán)境與自然環(huán)境的差異，開展了一系列環(huán)境豐容嘗試（如水流豐容、底質(zhì)豐容、生物餌料喂養(yǎng)及光周期控制等），從豐容環(huán)境中達氏鱘幼魚的生物學、行為和生理生態(tài)適應性角度多層面評估了不同豐容措施的環(huán)境效應，探討了達氏鱘保護養(yǎng)殖可行對策，具體結(jié)果如下:
　?。ㄒ唬?、豐容環(huán)境中達氏鱘的生長特性
　　(1)水流豐容方面:實驗設置的水流模式對達氏

4、鱘的生長有一定的負面效應，而且這種負面效應與水流刺激起點、刺激強度和刺激時間有關，顯著性差異一般在較長時間(＞30 d)表現(xiàn)出來。
　　(2)底質(zhì)豐容方面:卵石底質(zhì)養(yǎng)殖對達氏鱘生長表現(xiàn)出明顯的負面效應，養(yǎng)殖成活率低。而細砂底質(zhì)與傳統(tǒng)光滑底質(zhì)長期養(yǎng)殖后對達氏鱘生長影響差異不顯著。短期(＜30 d)細砂底質(zhì)養(yǎng)殖還表現(xiàn)出對達氏鱘生長的正面效應，全長、體長、須長、胸鰭面積、尾鰭面積等方面優(yōu)于光滑底質(zhì)組。
　　(3)生物餌料養(yǎng)殖:采用

5、水蚯蚓作為單一生物餌料源在短期和長期養(yǎng)殖后與配合飼料養(yǎng)殖對達氏鱘生長指標的影響差異均不顯著。生物餌料喂養(yǎng)，水流組達氏鱘的生長指標明顯優(yōu)于靜水組;而配合飼料喂養(yǎng)，水流組與靜水組達氏鱘的生長指標無顯著差異。
　　(4)極端光周期:極端光周期環(huán)境（全亮、全暗）中達氏鱘早期死亡率較高，而長期的養(yǎng)殖后極端光周期組達氏鱘的生長優(yōu)于自然光周期組。
　?。ǘ?、豐容環(huán)境中達氏鱘的感覺器官發(fā)育
　　(1)水流豐容方面:通過對水流豐容組和

6、靜水組達氏鱘感覺器官顯微結(jié)構的可量性狀比較，結(jié)果顯示，水流對視覺、嗅覺器官的發(fā)育影響不顯著。但對味覺、陷器的發(fā)育有明顯的影響。流速組達氏鱘須部、上唇、下唇、鰓部的味蕾數(shù)量一般都高于靜水組。水流豐容組中達氏鱘陷器的最大下陷深度、下陷寬度以及最大截面要顯著低于靜水養(yǎng)殖組。
　　(2)底質(zhì)豐容方面:細砂底質(zhì)豐容環(huán)境對味覺發(fā)育有一定的影響，表現(xiàn)為須部和下唇部的味蕾數(shù)增多以及味蕾形態(tài)上的差異。底質(zhì)豐容同樣對陷器發(fā)育影響顯著，對視覺、嗅覺發(fā)育

7、沒有明顯影響。
　　(3)生物餌料養(yǎng)殖:餌料類型（生物餌料和配合飼料）對嗅覺、味覺和陷器發(fā)育有明顯影響。生物餌料組達氏鱘嗅覺上皮高度和初級嗅板數(shù)量明顯高于人工飼料組，而且生物餌料組達氏鱘須部、上唇、鰓部味蕾數(shù)要明顯高于人工飼料組。生物餌料與人工飼料養(yǎng)殖中達氏鱘陷器的變化趨勢也出現(xiàn)了明顯的差異。未獲得對視覺發(fā)育影響的數(shù)據(jù)。
　　(4)極端光周期:極端光周期下對達氏鱘的視覺發(fā)育影響顯著。全亮組達氏鱘視單錐數(shù)量、外核層細胞數(shù)顯著高

8、于全暗組。全暗組達氏鱘下唇、須部味蕾數(shù)量明顯多于全亮組。對陷器影響沒有一致性規(guī)律。
　?。ㄈ?、豐容環(huán)境養(yǎng)殖達氏鱘的行為偏好特性
　　(1)水流豐容對達氏鱘游泳能力的影響:水流豐容組達氏鱘的游泳能力得到明顯提高。40 dph、80 dph時水流豐容組和靜水組達氏鱘生長指標差異不顯著，然而40 dph的極限游泳速度Ucrit（13.2±2.9 cm/s或2.19±0.48 FL/s，n=30）要顯著高于靜水組達氏鱘的極限游速（

9、10.2±3.5cm/s或1.70±0.59FL/s，n=30）(P＜0.05)。80 dph時水流豐容組達氏鱘的Ucrit(48.5±6.9cm/s或3.25±0.46 FL/s，n=20)同樣顯著高于靜水組的Ucrit（35.9±8.5cm/s，或2.41±0.58 FL/s，n=20）。40 dph的水流豐容組達氏鱘游泳耐受力也明顯高于靜水組。
　　(2)水流豐容對達氏鱘水流偏好和河床質(zhì)偏好的影響:水流豐容組和靜水組達氏鱘均

10、偏好有水流的環(huán)境，在多流速梯度環(huán)境中水流豐容組達氏鱘選擇高流速的比例顯著高于靜水組，表現(xiàn)出更為寬泛的流速偏好范圍。在流水情況下，水流豐容組達氏鱘在多梯度河床質(zhì)環(huán)境中選擇卵石河床質(zhì)的比例也明顯高于靜水組，而在靜水情況下的差異不大。因此，水流豐容組達氏鱘同樣表現(xiàn)出更為寬泛的河床質(zhì)偏好范圍。實驗結(jié)果提示水流豐容有利于達氏鱘擴展生存空間，從而提高野外生存適合度。
　　(3)底質(zhì)豐容對達氏鱘河床質(zhì)偏好的影響:不同底質(zhì)（卵石、細砂和光滑玻璃鋼

11、板）養(yǎng)殖達氏鱘均表現(xiàn)出對細砂和光滑底質(zhì)的偏好，很少選擇卵石底質(zhì)。細砂底質(zhì)組達氏鱘不同底質(zhì)環(huán)境中對卵石底質(zhì)的偏好性明顯增強，意味著早期接觸河床質(zhì)的經(jīng)歷有助于改善達氏鱘對天然河床環(huán)境的適應性，從而野外生存力得到改善。
　　(4)不同餌料類型對達氏鱘攝食偏好的影響:達氏鱘趨向于選擇已熟悉餌料（即采用水蚯蚓養(yǎng)殖的達氏鱘對水蚯蚓的偏好性更高，采用人工飼料養(yǎng)殖的達氏鱘更喜好人工飼料）。但生物餌料（水蚯蚓）組達氏鱘選擇尚未接觸過的餌料（魚糜、蝦

12、糜）的比例要明顯高于人工飼料養(yǎng)殖組。結(jié)果表明，生物餌料喂養(yǎng)更有利于達氏鱘在自然環(huán)境中對陌生餌料的攝食選擇。
　　(5)豐容環(huán)境養(yǎng)殖達氏鱘對捕食者的識別和逃避行為的影響:在初次引入捕食者（南方鲇）時，各實驗組達氏鱘對捕食者的識別和逃避行為（改變方向或者掉頭游動）均較少，沒有顯著性差異。當進行捕食驚嚇訓練(捕食者的人工控制追趕)5d后，各實驗組逃避捕食者行為明顯增加，而且，水流豐容組和生物餌料豐容組達氏鱘逃避捕食者的行為明顯增多，且遠

13、離捕食者的距離要明顯高于靜水組和底質(zhì)豐容組。結(jié)果說明，進行捕食訓練是提高反捕食能力的有效方法，水流豐容和生物餌料豐容組達氏鱘的訓練效果更好。
　?。ㄋ模?、豐容環(huán)境養(yǎng)殖達氏鱘的生理生態(tài)適應性
　　(1)水流豐容養(yǎng)殖達氏鱘的能量代謝特征:水流豐容組達氏鱘尾肌中有氧代謝相關代謝酶（ATPase、CCO、3HCoAD、NDPK-A)活力均要顯著高于靜水組，無氧代謝酶活力沒有明顯差異;水流組胃肌中代謝酶活力除ATPase顯著高于靜水組

14、外，其它代謝酶CCO、CS、LDH、NDPK-A、SDH均顯著低于靜水組。僅觀察到水流組心肌中ATPase活力要高于靜水組，其它無顯著差異。同時，水流組和河床質(zhì)組達氏鱘靜止耗氧率顯著低于生物餌料組和靜水組。
　　(2)水流豐容養(yǎng)殖達氏鱘的GDF11基因表達差異:本研究首次克隆了達氏鱘生長轉(zhuǎn)化因子GDF11基因。達氏鱘GDF11基因的cDNA序列全長1298 bp(不包括Poly A)，開放閱讀框為1191 bp，編碼396個氨基酸

15、，5'非編碼區(qū)長19 bp;3'非編碼區(qū)長88 bp。通過Signal P預測，發(fā)現(xiàn)達氏鱘GDF11蛋白含有一個21個氨基酸的信號肽。水流豐容組和靜水組達氏鱘肌肉、腦和肝中GDF11基因mRNA的表達沒有差異。靜水組達氏鱘鰓中GDF11基因mRNA的表達量是水流豐容組的4.70倍，而心臟中的表達量是水流豐容組的2.72倍。
　　(3)不同餌料養(yǎng)殖達氏鱘的消化適應性:生物餌料組達氏鱘的胃、前腸及后腸的胃蛋白酶以及后腸中的脂肪酶均要顯

16、著高于人工飼料組，淀粉酶的無顯著差異。這些差異預示著消化適應能力可能是導致野外生長情況和后續(xù)死亡率的原因。來自靜水和流水中的生物餌料喂養(yǎng)組達氏鱘經(jīng)歷40 d野外生存試驗后的全長、叉長和體重均明顯增加。后續(xù)養(yǎng)殖觀察表明，30％～40％生物餌料養(yǎng)殖達氏鱘不會再攝食人工飼料，出現(xiàn)饑餓死亡現(xiàn)象。
　　(4)水流豐容組達氏鱘的消化能力:水流對達氏鱘的消化能力有一定的促進作用，如流水中達氏鱘的胃蛋白酶、脂肪酶含量往往要高于靜水組，胃部的淀粉酶

17、在流水組中要顯著低于靜水組。
　?。ㄎ澹┴S容環(huán)境對達氏鱘生存能力的綜合影響評估及其應用
　　本研究結(jié)果顯示，水流作為重要環(huán)境因子對于達氏鱘生活史行為塑造、生物學特性的維持方面具有重要作用。水流作為環(huán)境豐容因子雖然對達氏鱘生長有一定的負面效果，但它在促進感覺器官發(fā)育、提高游泳能力、擴大達氏鱘棲息分布空間、改善逃避敵害魚類方面均顯示出積極效果。相應的能量代謝、生長分化基因表達和攝食消化等均呈現(xiàn)了較一致的適應性特征。
　　卵

18、石底質(zhì)表現(xiàn)出對達氏鱘生長方面的負面效應，而細砂底質(zhì)對生長影響較小。但河床質(zhì)在促進達氏鱘感覺發(fā)育方面有積極效果。早期接觸河床質(zhì)的經(jīng)歷有利于達氏鱘適應新環(huán)境，從而具有更為廣闊的棲息分布空間，對達氏鱘的野外生存有利。
　　生物餌料與人工配合飼料對達氏鱘的生長影響差異不顯著，但生物餌料有利于促進達氏鱘嗅覺和味覺器官的發(fā)育。早期的攝食經(jīng)歷及其形成的攝食適應（消化代謝能力）對達氏鱘的攝食偏好會產(chǎn)生影響。生物餌料養(yǎng)殖相對于配合飼料更有利于達氏鱘