乙烯和赤霉素參與調(diào)節(jié)完全淹水誘導(dǎo)的水稻根表錳膜形成.pdf

1、錳/鐵膜是一種通過(guò)氧化或氫氧化錳、鐵離子形成的沉積于水稻等水生植物根系表面的紅棕色無(wú)定形膠膜狀物質(zhì)，是水生植物為長(zhǎng)期適應(yīng)淹水環(huán)境脅迫而進(jìn)化出的一種重要保護(hù)機(jī)制。錳/鐵膜因其特殊的電化學(xué)性質(zhì)，對(duì)土壤陰、陽(yáng)離子的強(qiáng)吸附作用而具有多種有益的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)。目前對(duì)錳/鐵膜的科學(xué)研究，主要集中在其對(duì)植株體內(nèi)元素吸收的植物營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)以及緩解或防止植物遭受重金屬離子毒害的生態(tài)保護(hù)效應(yīng)，而植物激素與錳/鐵膜的相關(guān)研究仍處于空白階段。本文以水稻根表錳膜為研究

2、對(duì)象，初步揭示氣體植物激素乙烯和生長(zhǎng)促進(jìn)型植物激素赤霉素參與到完全淹水誘導(dǎo)的水稻根表錳膜形成過(guò)程中，且二者相互影響協(xié)同發(fā)揮調(diào)控作用。與此同時(shí)，赤霉素及Mn2+、Fe2+誘導(dǎo)處理對(duì)水稻體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素吸收及遷移的影響亦一并考察。本項(xiàng)研究對(duì)今后在澇害災(zāi)區(qū)建立普通栽培稻化控措施以增加當(dāng)?shù)氐久桩a(chǎn)量有一定的理論指導(dǎo)意義。研究結(jié)果如下:
　　1.完全淹水處理下研究水稻根表錳膜形成的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:外源乙烯前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)根施預(yù)

3、處理四葉期水稻12h后，能在0.5mg·L-1和17mg·L-1兩個(gè)Mn2+濃度木村B營(yíng)養(yǎng)液處理組中顯著增加水稻根表錳膜含量，并具激素時(shí)間進(jìn)程變化規(guī)律，在34mg·L-1 Mn2+營(yíng)養(yǎng)液處理組中則表現(xiàn)出促進(jìn)作用的濃度梯度效應(yīng)趨勢(shì);而乙烯合成抑制劑氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)則能逆轉(zhuǎn)ACC的作用。用0.5mg·L-1 Mn2+木村B營(yíng)養(yǎng)液完全淹水脅迫水稻幼苗，測(cè)得根表錳膜含量在6-96h急劇上升。后改變營(yíng)養(yǎng)液中Mn2+濃度完全淹沒(méi)水稻

4、幼苗96h，測(cè)得各淹水組錳膜含量均高于未淹水的處理組。此外，完全淹水脅迫下，水稻根系中ACC合酶家族的OsACS1、OsACS2、OsACS4、OsACS5、OsACS6及ACC氧化酶家族的OsACO1、OsACO2、OsACO3、OsACO7等基因的表達(dá)量明顯上調(diào)。最后，用AVG預(yù)處理完全浸沒(méi)于17mg·L-1 Mn2+木村B營(yíng)養(yǎng)液中的水稻幼苗96h，各時(shí)間點(diǎn)取樣測(cè)得預(yù)處理組根表錳膜含量均明顯低于未經(jīng)預(yù)處理的水稻樣品。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明

5、，淹水和乙烯都能增加水稻根表錳膜含量，并且淹水對(duì)錳膜含量的增加作用是通過(guò)乙烯來(lái)誘導(dǎo)完成的。
　　2.外源赤霉素處理下研究水稻根表錳/鐵膜含量變化實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，GA3葉面噴施處理72h后，能使水稻根由白色變棕黃色;且能使生長(zhǎng)于含有0.5 mg·L-1，34 mg·L-1和84 mg·L-1Mn2+或1.2 mg·L-1，17 mg·L-1和42 mg·L-1 Fe2+完全木村B營(yíng)養(yǎng)液(pH5.0)中的水稻，根表錳膜含量增高而鐵膜含量

6、降低;其中，在含有0.5 mg·L-1 Mn2+和1.2 mg·L-1 Fe2+的營(yíng)養(yǎng)液組具濃度梯度響應(yīng)和時(shí)間進(jìn)程效應(yīng)。赤霉素的該效應(yīng)作用同時(shí)與掃描電鏡和X-射線能譜離子分布密度光譜微量分析結(jié)果相一致。而赤霉素的合成抑制劑S3307能逆轉(zhuǎn)赤霉素對(duì)錳/鐵膜的生物學(xué)作用。且GA3和S3307對(duì)無(wú)Mn2+(0 mg·L-1)營(yíng)養(yǎng)液處理組的作用效果趨勢(shì)與其對(duì)含F(xiàn)e2+營(yíng)養(yǎng)液處理組相同。而同樣地，GA3和S3307對(duì)無(wú)Fe2+(0 mg·L-1)

7、營(yíng)養(yǎng)液處理組的作用效果趨勢(shì)又和其對(duì)含Mn2+營(yíng)養(yǎng)液處理組相一致。而隨后對(duì)另外三種粳稻，日本晴、R品種、S品種以及秈稻不育系珍汕97A和保持系珍汕97B進(jìn)行的外源0.18mM GA3葉噴誘導(dǎo)處理，72h后根表錳、鐵膜含量變化分析表明，S品種的GA3作用效果趨勢(shì)同于南粳44，即:錳膜增加而鐵膜降低;而其他品種則表現(xiàn)為GA3處理后錳膜、鐵膜含量皆增加的響應(yīng)。這些結(jié)果暗示出:赤霉素能夠影響水稻根表錳/鐵膜含量，并且該現(xiàn)象普遍存在于水稻植株上，但

8、不同品種之間略有差異。
　　3.完全淹水和不淹水兩種處理下研究乙烯、赤霉素及淹水處理三者在促進(jìn)錳膜形成關(guān)系的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:乙烯前體(ACC)和赤霉素(GA3)共同處理對(duì)水稻根色變棕黃具協(xié)同促進(jìn)作用，水稻根色深于任一單獨(dú)處理;完全淹水脅迫處理12-24h，OsGA20ox2表達(dá)量急劇上升約為對(duì)照的2.5-4倍，而OsGA2ox3則在淹水后24h略有上升，然后到48-96h達(dá)到對(duì)照組的1.7-1.5倍。0.18mM GA3和5μM A

9、VG協(xié)同處理的水稻于三種Mn2+濃度(0.5 mg·L-1 Mn2+，4.25 mg·L-1 Mn2+和17 mg·L-1 Mn2+)木村B營(yíng)養(yǎng)液(pH5.0)中誘導(dǎo)錳膜96h后，GA3+AVG處理相對(duì)于GA3單獨(dú)處理在各營(yíng)養(yǎng)液處理下都能顯著降低水稻根表錳膜含量，而相似趨勢(shì)亦發(fā)生在ACC+S3307和ACC單獨(dú)處理組之間。這些結(jié)果暗示出乙烯和赤霉素在調(diào)節(jié)水稻根表錳膜數(shù)量過(guò)程中可能是相互影響協(xié)同發(fā)揮作用的。
　　4.外源赤霉素及Mn

10、2+、Fe2+誘導(dǎo)處理下研究水稻體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素含量變化的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，與未用GA3處理的對(duì)照組相比，外源0.18mM GA3處理72h能促進(jìn)所有濃度Mn2+、Fe2+誘導(dǎo)組中Mn、Fe、P、K、Mg等元素的吸收并促進(jìn)Fe元素從地下部向地上部遷移。與含有0.5 mg·L-1 Mn2+和1.2 mg·L-1 Fe2+的完全木村B營(yíng)養(yǎng)液相比，能誘導(dǎo)大量錳膜形成的高M(jìn)n2+營(yíng)養(yǎng)液處理(34 mg·L-1和84mg·L-1)促進(jìn)水稻體內(nèi)Mn、P、K

11、、Mg等元素吸收和K元素由地下部向地上部遷移，抑制吸收Fe元素;而能誘導(dǎo)大量鐵膜形成的高Fe2+營(yíng)養(yǎng)液處理(17 mg·L-1和42 mg·L-1)則促進(jìn)水稻體內(nèi)Fe、P等元素吸收和Fe、K元素由地下部向地上部遷移，抑制吸收Mn、K等元素，對(duì)吸收Mg沒(méi)有影響。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果初步表明:GA3和錳膜在促進(jìn)水稻幼苗吸收Mn、P、K、Mg等元素過(guò)程中存在協(xié)同增效作用，且該現(xiàn)象亦同時(shí)存在于GA3和鐵膜協(xié)同處理對(duì)水稻體內(nèi)Fe，P等元素含量的影響上。此

12、實(shí)驗(yàn)結(jié)果能為實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中植物激素類調(diào)節(jié)物質(zhì)與錳、鐵肥復(fù)合新產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)及推廣開(kāi)辟新的方向。
　　基于洪澇淹水災(zāi)害是水稻減產(chǎn)的一項(xiàng)主要原因，以及在漬水環(huán)境中形成的錳/鐵膜對(duì)植物體具有的特殊生態(tài)環(huán)境保護(hù)作用，此項(xiàng)研究結(jié)果有望通過(guò)植物激素這個(gè)橋梁媒介，加強(qiáng)植物生物學(xué)和環(huán)境生態(tài)學(xué)科之間的有機(jī)結(jié)合，從而提高主體研究對(duì)象的系統(tǒng)性，彌補(bǔ)單一學(xué)科研究領(lǐng)域的局限性。此外，本研究還有望為合理提高水稻漬澇適應(yīng)性并進(jìn)一步優(yōu)化現(xiàn)有澇漬危害區(qū)域栽培稻化控措施