生長(zhǎng)素和赤霉素參與調(diào)節(jié)低磷脅迫下玉米極系形態(tài)的改變.pdf

1、植物根系的構(gòu)型及大小不僅決定了錨定植株能力，也決定了植株吸收利用水分和養(yǎng)分的能力。磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素，但其在土壤中易被固定而移動(dòng)性較差，因此植物根系構(gòu)型對(duì)磷素的吸收效率十分重要。在植物根系形態(tài)建成中，植物激素起著至關(guān)重要的作用，其中生長(zhǎng)素和赤霉素是促進(jìn)生長(zhǎng)的兩類主要激素。
　　 本論文以玉米自交系齊319小苗為材料，進(jìn)一步確定了低磷脅迫下根系形態(tài)變化的特點(diǎn)，得出在短期低磷處理（8天）中，磷匱乏促進(jìn)軸生根伸長(zhǎng)，同時(shí)顯

2、著減少側(cè)根密度和長(zhǎng)度。0.01μmol/LNAA處理對(duì)低磷條件下生長(zhǎng)的玉米植株，側(cè)根發(fā)生受到明顯促進(jìn)，側(cè)根密度和長(zhǎng)度均大于低磷條件下的未處理植株。同樣濃度的NAA處理足磷條件下生長(zhǎng)的植株，也引起側(cè)根密度和長(zhǎng)度顯著高于足磷條件下的對(duì)照植株的。0.1μmol/L濃度的生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑NPA處理嚴(yán)重抑制玉米植株的側(cè)根發(fā)生和軸生根伸長(zhǎng)，也嚴(yán)重抑制低磷脅迫下的側(cè)根生長(zhǎng)。外施0.1μmol/LGA3在足磷條件下顯著促進(jìn)玉米根系伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，降低側(cè)根密度

3、；在低磷條件下則降低軸生根生長(zhǎng)，顯著增加側(cè)根長(zhǎng)度，不影響側(cè)根發(fā)生。赤霉素合成抑制劑PP333處理玉米小苗，明顯抑制軸根伸長(zhǎng)，對(duì)側(cè)根密度和長(zhǎng)度影響不顯著。這些結(jié)果表明，生長(zhǎng)素和赤霉素在足磷環(huán)境中對(duì)玉米根系生長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用，參與低磷環(huán)境中玉米根系構(gòu)型的調(diào)整。
　　 利用Real time RT-PCR技術(shù)研究玉米根系構(gòu)型的變化與相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄水平變化的關(guān)系，探討生長(zhǎng)素和赤霉素參與玉米根系構(gòu)型調(diào)整的可能途徑。檢測(cè)的基因包括生長(zhǎng)素響應(yīng)基

4、因ZmARF1～ARF6、ZmARF10、ZmTIR1，生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸及分布相關(guān)基因ZmAUX1、ZmPIN1a和ZmPIN1b、ZmPP2C、ZmPP2AA1、ZmPP2AA2、ZmPID，參與赤霉素合成代謝基因ZmAN1和ZmAN2、ZmKO、ZmGA2ox1、ZmGA2ox2、ZmGA20ox1、ZmGA20ox2，赤霉素信號(hào)通路基因ZmGID1a、ZmGID1b、ZmDELLA和根系生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)基因ZmEXP1、ZmEXPB1～

5、B4、ZmVP1-1及1-2、ZmVP2、ZmKRP1～3和磷吸收代謝相關(guān)基因ZmIPS1、ZmMDGD、ZmPht1:1、ZmSQD1、ZmLPR1。
　　 生長(zhǎng)素響應(yīng)途徑中ARF家族基因成員在足磷條件下的表達(dá)強(qiáng)度有明顯差異，低磷條件誘導(dǎo)ARF1、ARF5和ARF10表達(dá)豐度顯著增加，而ARF4則表達(dá)下調(diào)，TIR1也大幅度增加。NAA處理足磷條件下植株，誘導(dǎo)ARF不同成員和TIR1的表達(dá)先上升、后下降，不同成員表達(dá)變化的速率及

6、幅度相差很大。低磷條件下NAA的誘導(dǎo)作用變?nèi)酢mPIN1a、ZmPIN1b、ZmAUX1、ZmPP2AA1和ZmPP2AA2在玉米根尖和側(cè)根發(fā)生區(qū)的表達(dá)量有明顯不同，它們的表達(dá)豐度也受外施NAA調(diào)節(jié)，在低磷條件下NAA的誘導(dǎo)作用效果較弱。此外，外施NAA抑制KRP1在側(cè)根發(fā)生區(qū)的表達(dá)，且在低磷脅迫下該基因表達(dá)量沒(méi)有顯著變化。這表明NAA可能通過(guò)生長(zhǎng)素極性轉(zhuǎn)運(yùn)及分布等相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)節(jié)參與了玉米側(cè)根發(fā)育和低磷脅迫下根系構(gòu)型的改變。

7、>　　 低磷脅迫下，玉米多個(gè)參與赤霉素合成代謝的基因表達(dá)發(fā)生明顯的變化，且變化趨勢(shì)有利于活性赤霉素的積累。低磷脅迫下，編碼赤霉素受體的基因GID1a和GID1b表達(dá)量也顯明增加，提示赤霉素信號(hào)途徑流量加速。GA3處理或低磷和GA3處理抑制了赤霉素合成過(guò)程中控制早期步驟基因的表達(dá)，引起了GA20ox1和GA20ox2在根尖和側(cè)根發(fā)生區(qū)的表達(dá)豐度顯著下降，促進(jìn)了GA2ox1和GA2ox2在根尖和側(cè)根發(fā)生區(qū)的表達(dá)。分析GA3處理對(duì)GA20o

8、x1、GA20ox2、GA2ox1和GA2ox2表達(dá)的影響，得出GA3處理拮抗低磷脅迫產(chǎn)生的效應(yīng)。外施GA3促進(jìn)根尖KRP1的表達(dá)，但抑制KRP2在根尖和側(cè)根發(fā)生區(qū)的表達(dá)，提示赤霉素不僅調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長(zhǎng)，而且參與細(xì)胞分裂的調(diào)控。
　　 GA3處理促進(jìn)玉米IPS和磷轉(zhuǎn)運(yùn)體Pht1；1基因在側(cè)根發(fā)生區(qū)的表達(dá)，且低磷條件下表達(dá)豐度大大增加，但對(duì)植株磷濃度無(wú)顯著影響。推測(cè)赤霉素參與了玉米對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)。GA3處理促進(jìn)了多個(gè)EXP家族基因和