氮對(duì)水稻莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征的影響及其遺傳基礎(chǔ)研究.pdf

1、水稻莖鞘中儲(chǔ)藏的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)對(duì)產(chǎn)量形成,特別是對(duì)水稻庫的活性和緩沖逆境造成的同化物不足所導(dǎo)致的產(chǎn)量下降具有重要意義。氮作為植物生長發(fā)育的重要營養(yǎng)元素之一,其對(duì)水稻源-庫-流特征具有重要的調(diào)控作用。然而,不同供氮水平下水稻源-庫-流特征對(duì)莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量形成的影響,以及其遺傳基礎(chǔ)仍然不清楚。
　　 本研究的目的在于:(1)明確氮素和水稻源庫流特征對(duì)莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)上的影響以及各性狀與產(chǎn)量形成的關(guān)系；(2)

2、研究水稻莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)與株高、庫容量的關(guān)系；(3)檢測(cè)控制水稻莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)性狀進(jìn)行QTL,并對(duì)兩個(gè)重要的QTLs進(jìn)行了初步的功能驗(yàn)證,探討莖鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)與產(chǎn)量關(guān)系的遺傳基礎(chǔ)。期望本研究結(jié)果為水稻高產(chǎn)性狀的遺傳改良,篩選、培育高產(chǎn)水稻品種等后續(xù)研究提供依據(jù)。本研究利用大田和盆栽試驗(yàn)進(jìn)行相關(guān)研究,已取得的主要研究結(jié)果如下:
　　 1)以來源于珍汕97與明恢63的重組自交系(RIL)家系(46個(gè)家系)為研究材料,在大田條

3、件下設(shè)置二個(gè)氮水平(低氮0 kg N hm-2和正常氮130kg N hm-2),以源、庫、流相關(guān)性狀為研究對(duì)象,闡明莖鞘中NSC對(duì)產(chǎn)量形成的機(jī)理,以及源庫關(guān)系對(duì)NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn):低氮條件下,抽穗期莖鞘中NSC的濃度(CNsc at heading)、積累量(TMNSC at heading)、莖鞘NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量(ATMNsc)和NSC對(duì)產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率(ACNsc)均顯著的高于正常氮水平,而NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)率(ARN

4、sc)在不同氮處理之間沒有顯著差異。在兩個(gè)氮水平下ATMNsc分別與籽粒產(chǎn)量、千粒重和ACNsc呈顯著的正相關(guān)；而ARNsc與收獲指數(shù)和ACNsc顯著相關(guān)。在兩個(gè)氮水平下,抽穗期葉面積對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)均高于ATMNsc。通徑分析表明,與正常氮水平相比低氮條件下ATMNsc對(duì)籽粒產(chǎn)量具有較大的直接效應(yīng)；抽穗期TMNSC、穗頸小維管束數(shù)量(SVB)對(duì)ATMNsc均具有較大的正向效應(yīng)；SVB和每平方米穎花數(shù)對(duì)ARNsc均具有較大的正向效應(yīng),而大維

5、管束數(shù)目(LVB)對(duì)其效應(yīng)為負(fù)；抽穗期TMNsc和SVB對(duì)ACNsc均具有正向效應(yīng)。本研究中,低氮處理增加了莖鞘NSC的積累,并促進(jìn)其向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)和對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn),NSC對(duì)產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率為0.71％-28.44％,平均為13.09％,而正常氮水平下為0.96％-15.30％,平均為9.53％；而源、庫、流性狀對(duì)莖鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)及其對(duì)產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn),受到基因型與供氮水平的協(xié)同調(diào)控。
　　 2)在兩個(gè)氮水平下(低氮0 kg N hm-

6、2和正常氮130 kg N hm-2)研究不同庫容量家系莖鞘中NSC積累和轉(zhuǎn)運(yùn)特征,結(jié)果表明:抽穗期莖鞘中NSC的積累量與庫容量呈極顯著的線性正相關(guān)。隨著水稻家系庫容量的增大,水稻NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量(需求)也相應(yīng)增加；且?guī)烊萘吭酱?NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量增加幅度越大,在低氮條件下更為明顯。穗莖組織特征在兩個(gè)氮水平下均與庫容量呈顯著或者極顯著的線性相關(guān)。在正常氮水平下,隨著穗頸直徑、大小維管束的增加,NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量呈增加的趨勢(shì),且線性相關(guān)達(dá)到顯著水平

7、,低氮水平下這種關(guān)系不明顯；與正常氮水平相比,低氮處理明顯促進(jìn)莖鞘NSC向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。
　　 3)以株高為分類依據(jù)的研究表明:隨著株高的增加,抽穗期莖鞘中NSC的積累量呈先增加后降低的變化,而水稻植株莖鞘中NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)率和干物質(zhì)的輸出率均隨株高的增加而降低。莖鞘中NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量和干物質(zhì)的輸出量隨著株高的增加呈二次曲線線變化,抽穗期每株葉面積與莖鞘NSC輸出量的變化趨勢(shì)一致。當(dāng)株高在115cm左右時(shí),同化物(干物質(zhì)與NSC

8、)的輸出量達(dá)到峰值。本研究結(jié)果說明,株高為115cm時(shí),抽穗期莖鞘作為籽粒灌漿的臨時(shí)“源”分別與植株葉面積、NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量及產(chǎn)量均處在峰值范圍,該閾值可為育種實(shí)踐提供理論參考。
　　 4)以超級(jí)雜交稻兩優(yōu)培九,常規(guī)秈稻揚(yáng)稻6號(hào)和熱帶秈稻IR64為材料,以主莖上部三個(gè)伸長節(jié)間與相應(yīng)葉鞘為對(duì)象,研究低氮和高氮水平下水稻不同節(jié)間非NSC的變化特征及其與產(chǎn)量的關(guān)系。水稻生長發(fā)育后期,倒一葉鞘中NSC含量變化受到氮影響較小,NSC含量

9、在小于135mg g-1的范圍內(nèi)變動(dòng)。在水稻抽穗至籽粒灌漿期間,不同品種倒二、倒三節(jié)間與相應(yīng)葉鞘中NSC的含量均呈先增加后降低的變化,以上組織NSC含量的峰值受到不同氮水平的影響；其中倒三節(jié)間中NSC含量的動(dòng)態(tài)變化受氮肥影響最大,其次為倒三葉鞘、倒二節(jié)間和倒二葉鞘。不同品種之間,兩優(yōu)培九節(jié)間和葉鞘中NSC的含量比常規(guī)品種高,并對(duì)氮肥處理較敏感；低氮處理增加了揚(yáng)稻6號(hào)倒二節(jié)間和葉鞘中NSC的含量和輸出量。葉源和庫容較小的品種(IR64)莖

10、鞘中NSC含量的變化受氮肥處理影響較小。上部三個(gè)節(jié)間和葉鞘中NSC含量的變化存在基因型差異；不同氮肥處理顯著影響倒二、倒三節(jié)間及相應(yīng)葉鞘中NSC含量的動(dòng)態(tài)變化,雜交稻的表現(xiàn)更為明顯；倒二葉鞘中NSC含量的變化與產(chǎn)量形成密切相關(guān)。
　　 5)在兩個(gè)氮水平下(正常氮和低氮)檢測(cè)莖鞘中NSC積累和轉(zhuǎn)運(yùn)、產(chǎn)量及其構(gòu)成因子等9個(gè)性狀的QTLs,結(jié)果顯示:抽穗期共檢測(cè)到6個(gè)控制莖鞘NSC積累的主效QTL,分別位于第1、6(2個(gè))、7(2個(gè))

11、和11染色體上,正常氮水平下三個(gè)累積貢獻(xiàn)率為54.29％,增效等位基因均來自珍汕97；低氮水平下三個(gè)主要效QTL的累計(jì)貢獻(xiàn)率為50.35％。檢測(cè)到的5個(gè)NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率QTt,均位于第5、10和11染色體上,正常氮水平下2個(gè)累計(jì)貢獻(xiàn)率為20.37％;低氮條件下3個(gè)QTL累積貢獻(xiàn)率為42.49％。檢測(cè)到NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量的QTL在正常和低氮水平下的累積貢獻(xiàn)率分別為47.79％和46.38％。在兩個(gè)氮水平下共檢測(cè)到到66個(gè)具有顯著加性效應(yīng)的QTLs,

12、其中控制6個(gè)性狀的QTLs在兩個(gè)氮水平下均被檢測(cè)到處在相同或鄰近區(qū)段,其他占總檢測(cè)數(shù)量76％的QTLs在不同的氮水平下均特異性表達(dá)。在第1染色體上R753附近來自珍汕97的等位基因?qū)Τ樗肫贜SC的積累量、NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量和千粒重均有增效作用；在第5染色體RG360-R3166區(qū)間來自珍汕97的等位基因具有增加NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)率、表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量和千粒重的作用,這一發(fā)現(xiàn)為性狀間的相關(guān)提供了重要的遺傳解釋。
　　 6)在重組自交系群體中,篩

13、選重要農(nóng)藝性狀(抽穗期、庫容量、抽穗期葉面積和株高)一致的三個(gè)家系,包括R91、R156和R201,前兩者分別包含與產(chǎn)量性狀和NSC轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的分子標(biāo)記位點(diǎn)RG360-R3166和G359-R753-C161,而R201不含有以上分子標(biāo)記片段。R91與R156的產(chǎn)量分別比R201高49％和70％,收獲指數(shù)分別比R201高55％和67％,而成熟期R201殘留在莖鞘中的NSC的量(g pot-1)為28.6g pot-1,是R91的5.8倍、