典型海洋微型生物光合基因的結(jié)構(gòu)和進(jìn)化研究.pdf

1、光合作用(photosynthesis)是地球上大部分有機(jī)物組成的基礎(chǔ)，海洋中的光合作用貢獻(xiàn)了地球一半的光合作用總量。光合作用是一個(gè)古老的演化過程，它的進(jìn)化主要沿著兩條路線——不產(chǎn)氧光合作用(anoxygenic photosynthesis)和產(chǎn)氧光合作用(oxygenic photosynthesis)。根據(jù)化石資料記載，前者大約出現(xiàn)在30億年前，后者大約在25-26億年前出現(xiàn)。本研究中，我們沿著光合作用的這兩條主線對海洋中的好氧不

2、產(chǎn)氧光合細(xì)菌(Aerobic Anoxygenic Phototrophic Bacteria，AAPB)和微型藍(lán)細(xì)菌(picocyanobacteria)光合基因結(jié)構(gòu)和進(jìn)化進(jìn)行了分析。本論文利用比較基因組學(xué)和分子生態(tài)學(xué)手段分析了AAPB光合基因簇(Photosynthetic Gene Cluster, PGC)的結(jié)構(gòu)和進(jìn)化，以及藍(lán)細(xì)菌與其病毒中光合基因psbA的進(jìn)化分化，具體研究成果體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面:
　　 1)關(guān)于AAP

3、B光合基因簇結(jié)構(gòu)方面:分析了10株全基因組測序AAPB的PGC，它們分別來自Rhodobacterales，Sphingomonadales和NOR5/OM60進(jìn)化分支。在所有的PGC中，我們發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)保守的結(jié)構(gòu)域:bchFNBHLM-LhaA-puhABC和crtF-bchCXYZ，根據(jù)它們的排列組合，理論上有四種排列，在所有的AAPB中發(fā)現(xiàn)了三種。而且發(fā)現(xiàn)排列結(jié)構(gòu)的分布和系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化的結(jié)果并不一致。在所有分析的PGC中都含有相同的細(xì)

4、菌葉綠素合成基因和光反應(yīng)中心的基因，它們最大的不同是類胡蘿卜素的合成基因。Spheroidenone、spirilloxanthin和zeaxanthin三種類胡蘿卜素的合成途徑分別發(fā)現(xiàn)于不同的進(jìn)化類群。
　　 2)關(guān)于光合基因簇的進(jìn)化方面:比較兩株較為近源的Citromicrobium屬的細(xì)菌基因組（98.1％的16SrRNA序列相似性）:一株是AAPB——Citromicrobium bathyomarinum JL354，

5、我們首次在AAPB中發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)不同的光合基因簇共存于一個(gè)基因組上;另一株是非光合細(xì)菌——Citromicrobium strain JLT1363，我們發(fā)現(xiàn)了光合基因的丟失。而且在兩個(gè)細(xì)菌的基因組上都發(fā)現(xiàn)了介導(dǎo)水平基因轉(zhuǎn)移的證據(jù)。菌株JL354不完整的光合基因簇（pufLMC-puhCBA）位于一個(gè)整合結(jié)合元件(Integrating Conjugative Element，ICE)中，這也暗示了AAPB光合基因的水平基因轉(zhuǎn)移。

6、　　 3)一個(gè)新的Mu-like噬菌體ΦCBJL38在南海分離的細(xì)菌Citromicrobium bathyomarinum JL354中被發(fā)現(xiàn)，菌株JL354是一個(gè)隸屬于Alpha-IV類群的海洋AAPB。噬菌體ΦCBJL38基因組大小約37 Kb，GC含量為66.1％，包括了57個(gè)開放式閱讀框，它們涉及噬菌體整合、DNA包裹、形態(tài)形成和細(xì)菌裂解等。噬菌體ΦCBJL38基因組有很高的鑲嵌性，它的結(jié)構(gòu)排列包括早期表達(dá)基因，編碼頭部和編

7、碼尾部的基因簇結(jié)構(gòu)。編碼頭部的區(qū)域是相對最保守的區(qū)域，編碼尾部的是最高變的區(qū)域。噬菌體ΦCBJL38代表了第一個(gè)分離自海洋，同時(shí)也是第一個(gè)分離自AAPB的Mu-like病毒。
　　 4)海洋中的聚球藻是微型浮游植物的基本組成類群之一，而且對海洋初級生產(chǎn)力有著很重要的貢獻(xiàn)。聚球藻病毒通過感染聚球藻，影響著其宿主在海洋中的分布和豐度。本文基于psbA基因研究了聚球藻及其肌尾病毒的多樣性和進(jìn)化分化情況。聚球藻及其肌尾病毒中的psbA基

8、因已經(jīng)演化成兩個(gè)獨(dú)立的分化分枝，基于psbA的結(jié)果發(fā)現(xiàn)聚球藻肌尾病毒的多樣性遠(yuǎn)高于其宿主。此外，不同的微型浮游光合生物及其噬菌體的psbA基因序列的GC和GC3含量有很好的線性關(guān)系，而且有明顯的GC和GC3的分區(qū)現(xiàn)象。同樣，在不同類群的聚球藻之間也發(fā)現(xiàn)了GC和GC3的分區(qū)現(xiàn)象，但是聚球藻肌尾病毒中的psbA序列沒有明顯的分區(qū)。聚球藻基因組中的GC3使得整個(gè)基因組的GC向著一個(gè)高值的方向進(jìn)化，而聚球藻肌尾病毒基因組中的GC3是普遍低于基因