冬春季夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量形成的影響及生理機(jī)理.pdf

1、全球變暖是氣候變化的主要趨勢(shì)。氣溫升高呈現(xiàn)非對(duì)稱性，即白天增幅低于夜間，夏秋季增幅低于冬春季。小麥為溫涼型作物，其品質(zhì)、產(chǎn)量及生理特性會(huì)受到增溫的影響。小麥花后衰老進(jìn)程與光合產(chǎn)物供應(yīng)密切相關(guān)，最終影響產(chǎn)量形成。因此，研究冬春季夜間增溫對(duì)小麥產(chǎn)量形成的影響，分析小麥旗葉衰老對(duì)冬春季夜間增溫的響應(yīng)具有重要意義。本研究以揚(yáng)麥13（春性小麥）和煙農(nóng)19（半冬性小麥）為試驗(yàn)材料，采用大田模擬增溫試驗(yàn)，研究冬春季夜間增溫（夜間平均增溫1.62℃和1

2、.85℃）對(duì)小麥產(chǎn)量形成的影響，通過光合作用、糖氮代謝、抗氧化能力、膜脂過氧化等方面解釋冬春季夜間增溫對(duì)產(chǎn)量形成影響的生理機(jī)理，同時(shí)研究了冬季夜間增溫適應(yīng)對(duì)灌漿期夜間增溫條件下小麥產(chǎn)量和旗葉衰老特性的影響，為氣候變暖背景下小麥生產(chǎn)潛力挖掘及高產(chǎn)栽培提供了理論依據(jù)。主要研究結(jié)果如下:
　　1.冬春季夜間增溫可通過提高小麥花前生長速率及物質(zhì)生產(chǎn)能力提高小麥產(chǎn)量。冬季夜間增溫處理通過增加兩個(gè)小麥品種的千粒重和穗粒數(shù)從而顯著地提高了籽粒產(chǎn)

3、量，而春季夜間增溫的響應(yīng)小于冬季夜間增溫。冬春季夜間增溫提高了在灌漿過程中的籽粒干物質(zhì)積累量，同時(shí)還提高了小麥灌漿前期和中期的灌漿速率，從而有利于粒重的增加。兩個(gè)增溫處理縮短了小麥營養(yǎng)生長階段而延長了灌漿期，從而使花后生長度日(GDD)有所增加。冬季夜間增溫增加了小麥花前的生長速率(CGR)以及開花期和成熟期的生物量，同時(shí)還提高了兩個(gè)小麥品種的花前物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(PTA)、花后物質(zhì)積累量(PAA)和花后積累貢獻(xiàn)率(CPA)，提高幅度大于春季

4、夜間增溫。與此同時(shí)，冬季夜間增溫增加了小麥開花期的葉面積指數(shù)(LAI)和單莖葉面積，還使兩個(gè)小麥品種的粒葉比有所增加，從而使源庫關(guān)系更為協(xié)調(diào)。冬春季夜間增溫通過促進(jìn)小麥花前的生長速率和源庫器官發(fā)育從而提高了小麥的物質(zhì)生產(chǎn)能力進(jìn)而有利于產(chǎn)量的提高，兩個(gè)小麥品種產(chǎn)量特性在增溫條件下表現(xiàn)一致。同時(shí)，增施氮肥提高了冬春季夜間增溫對(duì)產(chǎn)量的正向影響。
　　2.冬春季夜間增溫提高了灌漿前期旗葉的光合能力，協(xié)調(diào)了源庫間糖氮代謝平衡，從而有利于產(chǎn)量

5、形成。冬春季夜間增溫使兩個(gè)小麥品種灌漿前期的旗葉葉綠素含量、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)有所提高，冬季夜間增溫的提高幅度大于春季夜間增溫，且增施氮肥增強(qiáng)了冬春季夜間增溫對(duì)光合的提高。說明前期夜間增溫適應(yīng)不僅提高了光合速率，也提高了光系統(tǒng)能力?？扇苄缘鞍缀亢蚏ubisco含量在兩種增溫條件下在灌漿前期均有不同程度地提高，以冬季夜間增溫提高最為顯著，同時(shí)，

6、冬春季夜間增溫使Rubisco活化酶基因（RcaB）和葉綠素a/b結(jié)合蛋白基因（Cab）在開花期上調(diào)表達(dá)。然而在灌漿后期，經(jīng)過冬春季夜間增溫的小麥旗葉衰老速率高于對(duì)照，光合能力也有所降低。冬季夜間增溫處理通過增加兩個(gè)小麥品種的旗葉氮含量及硝酸還原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性從而提高植株的氮素同化利用能力。冬春季夜間增溫提高了灌漿前期的旗葉可溶性糖和蔗糖含量，同時(shí)也提高了旗葉的磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性，從而有利于提高光合產(chǎn)物

7、轉(zhuǎn)化為蔗糖的能力，為籽粒蔗糖含量的提高奠定基礎(chǔ)，而提高幅度春季夜間增溫小于冬季夜間增溫。同時(shí)，冬春季夜間增溫協(xié)調(diào)了花后籽粒內(nèi)源激素的平衡，從而有利于刺激籽粒物質(zhì)的積累和籽粒灌漿。因此，經(jīng)過冬春季夜間增溫適應(yīng)的小麥旗葉在灌漿前期表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力從而可以維持更好的光合系統(tǒng)穩(wěn)定性，有利于產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物，同時(shí)通過提高籽粒蔗糖合成酶活性及內(nèi)源激素平衡增強(qiáng)了庫的合成能力，從而有利于籽粒產(chǎn)量提高。
　　3.冬春季夜間增溫通過提高灌漿前期

8、旗葉抗氧化代謝能力，降低膜脂過氧化程度延緩旗葉衰老，是獲得高產(chǎn)的重要原因。冬春季夜間增溫減少了花后旗葉超氧陰離子(O2·-)產(chǎn)生速率和丙二醛(MDA)含量，這表明冬春季夜間增溫降低了灌漿前期旗葉的衰老速率，而在灌漿后期衰老速率逐漸加快。冬春季夜間增溫增加了超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)在灌漿前期的活性，而降低了其在灌漿后期的活性，這表明冬春季夜間增溫提高了灌漿前期旗葉的抗氧化能力而在灌漿后期旗葉抗氧

9、化能力有所減弱，衰老速率加快，這與旗葉SOD編碼基因Cu/ZnSOD、MnSOD以及過氧化氫酶編碼基因CAT表達(dá)趨勢(shì)相一致。冬季夜間增溫降低了灌漿前期旗葉的磷脂酶D(PLD)、磷脂酸(PA)、脂氧合酶(LOX)、游離脂肪酸(FFA)含量從而減弱了灌漿前期旗葉膜脂過氧化的程度，且減弱程度大于春季夜間增溫，而灌漿后期膜脂過氧化程度逐漸加劇。冬春季夜間增溫還提高了灌漿前期IAA、CTK的含量，降低了ABA的含量，旗葉內(nèi)源激素的平衡有利于緩解旗

10、葉灌漿前期的衰老速率。冬春季夜間增溫可以延緩灌漿前期旗葉的衰老進(jìn)程，從而有利于光合作用的進(jìn)行。
　　4.冬春季夜間增溫緩解了灌漿期夜間增溫下小麥產(chǎn)量的降低以及旗葉衰老程度。灌漿期夜間增溫通過降低穗粒數(shù)和千粒重從而降低了小麥產(chǎn)量，經(jīng)過冬春季夜間增溫的小麥再經(jīng)歷灌漿期夜間增溫時(shí)產(chǎn)量下降程度顯著低于灌漿期夜間增溫處理。同時(shí)，冬春季夜間增溫適應(yīng)可以通過增加旗葉凈光合速率、葉綠素含量、熒光參數(shù)、可溶性蛋白以及Rubisco含量從而提高了灌漿

11、期夜間增溫后旗葉的光合能力，這與Rubisco活化酶基因（RcaB）和葉綠素a/b結(jié)合蛋白基因（Cab）在花后表達(dá)趨勢(shì)一致。另外，冬春季夜間增溫適應(yīng)可以通過增加灌漿前期抗氧化酶活性從而減輕了灌漿期夜間增溫后旗葉的氧化程度，這與旗葉SOD編碼基因Cu/ZnSOD、MnSOD表達(dá)趨勢(shì)相一致，同時(shí)還減輕了經(jīng)過灌漿期夜間增溫后膜磷脂降解的程度。因此，冬春季夜間增溫通過延緩花后旗葉的衰老速率從而緩解了灌漿期夜間增溫對(duì)產(chǎn)量的降低。
　　綜上所