高寒森林溪流凋落葉分解過程中的微生物群落演變.pdf

1、高寒森林溪流凋落物分解過程中的微生物群落演變不僅是認識溪流生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動等關鍵生態(tài)學過程的重要內(nèi)容，而且對于了解高寒森林陸地與水體間的生態(tài)聯(lián)系具有重要意義，但缺乏必要關注?；凇笆苎┍缓蛢鋈谟绊?，高寒森林溪流季節(jié)性環(huán)境變化可深刻影響微生物群落結構，進而調(diào)控凋落物分解及其相關的關鍵生態(tài)學過程”的科學假設，本研究以年積雪達5-6個月的川西高寒森林溪流為平臺，以區(qū)域內(nèi)冠層優(yōu)勢物種方枝柏(Sabina saltuaria)和四川紅杉

2、(Larix mastersiana)、河岸優(yōu)勢植物康定柳(Salix paraplesia)和高山杜鵑(Rhododendron lapponicum)的凋落葉為研究對象，在雪被形成期、雪被覆蓋期、雪被消融期、生長季前期和生長季后期，研究了高寒森林、溪流、河流和河岸帶凋落葉分解過程中微生物的群落組成、豐度、及多樣性等結構特征及其與凋落葉分解的相互關系，結合同步溫度動態(tài)和水環(huán)境特征監(jiān)測，分析凋落葉分解過程中微生物群落結構的演變動態(tài)。主要

3、結果如下:
　　1、高寒森林存在普遍的季節(jié)性凍融循環(huán)，雪被的形成、覆蓋和消融及土壤的凍融過程都會直接改變水環(huán)境，深刻影響其中的微生物類群。因此，盡管凋落葉在水環(huán)境中分解更快，但微生物豐度在時空差異性大且營養(yǎng)物質(zhì)相對低的水環(huán)境中的豐度比在陸地森林中低。凋落葉的異質(zhì)性使得在同種生境中，不同凋落葉上微生物類群豐度產(chǎn)生顯著性的差異，致使微生物豐度在基質(zhì)質(zhì)量較高的康定柳凋落葉中最高。但是，因為受氣候和環(huán)境因子的影響程度各不相同，甚至凋落葉異

4、質(zhì)性的影響被削弱，因此某些凋落葉類型對其微生物豐度并不產(chǎn)生顯著影響。同時，本研究基于實時熒光定量PCR的研究結果發(fā)現(xiàn)在相同環(huán)境同一物種凋落葉中，細菌豐度均遠高于真菌豐度，并更容易受凋落物類型及環(huán)境因子的深刻影響，充分說明細菌在凋落物分解早期也具有一定的作用。
　　2、對凋落葉中AAPB(好氧不產(chǎn)氧光合菌，Aerobic Anoxygenic PhototrophicBacteria)豐度的研究結果顯示，AAPB在細菌類群中的相對數(shù)

5、量極低（AAPB pufM豐度/細菌16S rDNA豐度＜0.2％），在不同的生態(tài)環(huán)境中AAPB的豐度變化具有明顯的季節(jié)性動態(tài)特征，在溫度較高的生長季節(jié)豐度較高，而在溫度較低且凍融循環(huán)作用強烈的冬季豐度較低。本研究的三個水環(huán)境中，AAPB豐度均表現(xiàn)出與可溶性有機碳極顯著的正相關(P＜0.01);不同的水環(huán)境中AAPB豐度與溫度的顯著相關性程度不同，溪流和河岸帶環(huán)境中與溫度呈極顯著正相關(P＜0.01)，而河流環(huán)境中與溫度呈正相關性，但不

6、顯著(P＞0.05)。凋落葉的異質(zhì)性與生態(tài)環(huán)境的異質(zhì)性是導致各凋落葉中的AAPB豐度變化及其對環(huán)境的響應存在明顯差異的主要原因。
　　3、隨著凋落葉的分解，不同生態(tài)環(huán)境的凋落葉中的微生物群落及其結構發(fā)生顯著的改變，且均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性特征。空間差異性大且營養(yǎng)物質(zhì)相對低的溪流和河流中凋落葉細菌多樣性指數(shù)比陸地森林凋落葉中的低，在各凋落葉之間變化特征相似，這說明凋落葉分解過程中，細菌群落易受到環(huán)境異質(zhì)性的影響。河岸帶中各凋落葉細菌多

7、樣性指數(shù)變化存在明顯差異，說明河岸帶凋落葉異質(zhì)性加深了對其分解過程中細菌群落的影響。聚類結果顯示季節(jié)性變化是影響水環(huán)境或者土壤中細菌群落的主要因素，而凋落葉中細菌結構同時受到季節(jié)性變化和凋落葉物種差異的綜合作用。凋落葉兩年的分解過程中，主要的細菌類群組成包括了戈登氏菌屬（Gordonia sp.）、紅球菌屬（Rhodococcus sp.）、地桿菌屬（Terrabacter sp.）、產(chǎn)堿菌屬(Alcaligenes sp.)、芽孢桿菌

8、屬(Bacillus sp.)、分枝桿菌屬（Mycobacterium sp.）、假單胞菌屬(Pseudomonassp.)、鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas sp.）、糖絲菌屬（Saccharothrix sp.）、鏈霉菌屬（Streptomyces sp.）、弗蘭克氏菌亞目(Frankineae)及伯克氏菌目(Burkholderiales)。溪流水環(huán)境及其凋落葉中，細菌類群以紅球菌屬為主;河流水環(huán)境及其凋落葉中，細菌類群相對

9、單一，且紅球菌屬的優(yōu)勢地位更突出;河岸帶水環(huán)境及其凋落葉中，紅球菌屬細菌的比例迅速減少，而芽孢桿菌、假單胞菌及放線菌(actinomycetes)比例增加。森林林下土壤細菌類群豐富，以芽孢桿菌為主。此外，凋落葉異質(zhì)性是影響細菌豐度和多樣性指數(shù)的主要原因之一，同時削弱了溫差帶來的影響，但是實驗結果分析表明，季節(jié)性變化和環(huán)境異質(zhì)性可能才是影響凋落葉分解過程中細菌類群的主要因素。
　　4、高寒森林的季節(jié)性氣候、凍融作用、環(huán)境理化因子及凋

10、落葉的異質(zhì)性對真菌群落結構及其多樣性均具有更深刻的影響，在不同生境或者同一生境的不同凋落葉中真菌群落之間差異較大。真菌多樣性在水環(huán)境及其凋落葉中表現(xiàn)出相似的特征，主要是受水環(huán)境的相似性和真菌比細菌更耐低溫的物種特性影響;盡管凋落葉在水環(huán)境中分解更快，但水環(huán)境真菌多樣性指數(shù)更小，隨凋落葉分解過程的波動性更大，這是由于水環(huán)境較森林環(huán)境具有更強烈的時空變化，直接導致凋落葉破碎及物質(zhì)的淋洗和流失。聚類結果也表明，季節(jié)性變化是影響水環(huán)境或者土壤環(huán)

11、境中真菌群落的主要因素，并且凋落葉真菌結構同時受到季節(jié)性變化和凋落葉物種差異的綜合作用。凋落葉兩年的分解過程中，主要的真菌類群組成包括了格孢菌屬（Pleosporales sp.）、曲菌屬(Aspergillus sp.)、根霉屬（Rhizopus sp.）、傘形霉屬（Umbelopsis sp.）、酵母菌（Hanseniaspora）、空團菌屬（Cenococcum sp.）、腐質(zhì)霉屬（Humicola sp.）、黑團殼屬（Massa

12、ria sp.）、枝孢屬（cladosporium sp.）及子囊菌門(Ascomycota)和接合菌門(Zygomycota)中的其它物種。溪流水環(huán)境及其凋落葉中，真菌類群以曲霉屬和空團菌屬為主，其中空團菌屬在各個時期均占據(jù)優(yōu)勢地位;河流水環(huán)境及其凋落葉中，曲霉屬、枝孢屬、黑團殼屬真菌和子囊菌門的某類真菌成為主要類群，未檢測到格孢菌屬真菌。河岸帶環(huán)境及其凋落葉中的真菌類群比溪流和河流環(huán)境中豐富，河岸帶水環(huán)境和凋落葉中的格孢菌屬真菌所占

13、比例大幅增加，同時檢測到根霉屬和接合菌門真菌，其中，根霉屬在河岸帶凋落葉中占據(jù)一定的比例，且在某些時期成為優(yōu)勢類群。森林土壤及其凋落葉的真菌類群數(shù)量和種類更加豐富，格孢菌屬、傘形霉屬和曲霉屬真菌在各個時期穩(wěn)定存在并占據(jù)優(yōu)勢地位，根霉屬真菌大幅減少，且只在生長季節(jié)檢測到。實驗結果分析表明，凋落葉分解過程中其物種差異性對真菌類群的影響更大。
　　5、AAPB多樣性指數(shù)在溫度較高的生長季節(jié)高，而在溫度較低且凍融循環(huán)作用強烈的冬季低，這一

14、特征在溪流水環(huán)境中尤其明顯。AAPB類群的多樣性受到可溶性有機碳的深刻影響，同時由于環(huán)境差異和凋落葉異質(zhì)性，凋落葉中的AAPB多樣性指數(shù)受不同環(huán)境因子的影響差異明顯。與細菌和真菌相似，聚類結果也顯示了季節(jié)性變化是影響環(huán)境AAPB群落結構的主要原因，并在溪流水環(huán)境和森林土壤中更明顯，季節(jié)性變化和物種差異的綜合作用則是影響凋落葉AAPB群落結構的主要原因。凋落葉兩年的分解過程中，主要的AAPB類群組成包括了甲基桿菌屬（Methylobact

15、erium sp.）、鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas sp.）、伯克氏菌目(Burkholderiales)、赤桿菌屬（Erythrobacter sp.）、紅假單胞菌屬（Rhodopseudomonas sp.）、紅螺菌屬（Rhodospirillum sp.）、紅長命菌屬（Rubrivivax sp.）、小紅卵菌屬（Rhodovulum sp.）、Arctic spring bacterium sp.、微球菌屬（Microb

16、acterium sp.）、玫瑰桿菌屬(Roseobactersp.)和鹽紅螺旋菌屬（Halorhodospira sp.）的物種。溪流水環(huán)境及其凋落葉中以紅螺菌、紅長命菌、紅假單胞菌及伯克氏菌目光合細菌為AAPB的主要類群;河流環(huán)境及其凋落葉中，優(yōu)勢AAPB類群發(fā)生改變，鞘脂單胞菌、紅假單胞菌和紅長命菌成為主體;河岸帶環(huán)境及其凋落葉中，鞘脂單胞菌、紅假單胞菌和紅長命菌依然是AAPB類群的主體，鞘脂單胞菌比例更高。森林土壤及其凋落葉中的

17、AAPB類群以鞘脂單胞菌、紅假單胞菌和甲基桿菌為主。紅長命菌在森林土壤中未檢出。
　　總之，川西高寒森林各異質(zhì)性的生態(tài)環(huán)境及其凋落葉中維持著豐富多樣的微生物群落。在凋落葉的分解過程中，季節(jié)性變化、凍融循環(huán)和土壤凍結、環(huán)境的差異及凋落葉的異質(zhì)性綜合作用于微生物的數(shù)量和群落結構，導致各微生物類群的數(shù)量和結構及其變化在同一生境的不同凋落葉之間，或不同生境的同種凋落葉之間，以及隨凋落葉分解進程產(chǎn)生巨大的差異，最終在不同程度上作用于凋落葉的