番茄光合的光譜效應(yīng)研究.pdf

1、設(shè)施栽培已成為保障蔬菜周年均衡供應(yīng)的一種現(xiàn)代農(nóng)業(yè)方式，然而由于光照不足引起光合能力下降而成為限制設(shè)施蔬菜高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素。因此，深入分析提高光能利用效率的調(diào)控措施及相關(guān)機(jī)制，是光合作用研究的基本內(nèi)容和重要方向，也是挖掘蔬菜作物單葉或群體光合生產(chǎn)力的關(guān)鍵。
　　本研究以番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)為試材，針對(duì)葉綠素光吸收與葉片光吸收差異、葉綠素吸收非峰值光譜的葉片內(nèi)部光能利用特征、以及以往紅藍(lán)

2、處理光源的光強(qiáng)偏弱造成光合產(chǎn)物匱乏而對(duì)作物生長發(fā)育的光質(zhì)信息調(diào)控效應(yīng)難以充分體現(xiàn)的問題，以光譜能量驅(qū)動(dòng)效應(yīng)和信號(hào)調(diào)控效應(yīng)為切入點(diǎn)，測(cè)試分析不同光質(zhì)下葉片內(nèi)部光吸收的光譜效應(yīng)、光系統(tǒng)光能捕獲吸收與傳遞轉(zhuǎn)化分配狀況、以及與其相偶聯(lián)的光合酶動(dòng)力學(xué)特性，探明葉片內(nèi)部微觀光截獲特征，同時(shí)，結(jié)合光合色素含量、解剖結(jié)構(gòu)、相關(guān)光合酶基因表達(dá)、碳代謝產(chǎn)物的光譜效應(yīng)分析，探索番茄葉片光合器官和光合機(jī)構(gòu)的光質(zhì)適應(yīng)特性及調(diào)控機(jī)制。主要結(jié)果如下：
　　1.

3、研究了單色光質(zhì)LED測(cè)試光源（光纖光譜儀的測(cè)定光源）下番茄葉片的光吸收，結(jié)合葉片結(jié)構(gòu)的能流分配和kubelka-Munk理論（k-m模型）計(jì)算分析了葉片內(nèi)部光分布。從葉片腹面照光（上表皮方向）79.08～88.18％的光合有效輻射PAR被番茄葉片吸收，其余部分被葉片反射(9.82～12.01％)和透射(0.79～5.08％)損失掉了，從背面照光（下表皮方向）獲得的葉片吸收率較腹面照光減少了2.07～4.39％，其中以綠光520 nm降幅

4、最大;從葉片內(nèi)部看，柵欄組織對(duì)藍(lán)光（445 nm、470 nm）的吸收最大（分別為86.32％和83.79％），紅光(625 nm、660 nm)居中(分別為83.38％、82.13％)，綠光(520nm)最低(77.53％)，而海綿組織對(duì)光的吸收卻表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)即520 nm的最高(13.15％)，紅光其次（11.64％和13.06％），藍(lán)光最低（6.99％和7.83％）。綜合分析表明，葉片內(nèi)部光質(zhì)光量不僅在空間上分布有很大變化

5、（柵欄組織吸收的光量遠(yuǎn)大于海綿組織），并呈現(xiàn)出光譜特征的不均一性（柵欄組織中富有紅光和藍(lán)光而海綿組織相對(duì)富有綠光）。
　　2.研究了單色光質(zhì)LED測(cè)試光源（Ciras-Ⅱ型便攜式光合儀的測(cè)定光源）下自然光培養(yǎng)的番茄葉片光能傳遞轉(zhuǎn)化分配狀況。從葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)來看，隨著光強(qiáng)的增加(200～1500μmol·m-2·s-1，番茄葉片的光抑制發(fā)生以藍(lán)光更為敏感，表現(xiàn)在其照射下番茄葉片PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm、PSⅡ?qū)嶋H量子

6、產(chǎn)量Y(Ⅱ)、電子傳遞速率ETR和開放的PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率Fv'/Fm'下降程度比紅光和綠光更為顯著，而且引起這些參數(shù)明顯下降時(shí)對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)較紅光和綠光低。從光抑制的保護(hù)機(jī)制來看，紅光和綠光以PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散途徑為主，而非調(diào)節(jié)性能量耗散途徑對(duì)藍(lán)光光抑制的保護(hù)能力更強(qiáng)。從光合光響應(yīng)的光譜特征參數(shù)來看，藍(lán)光（470 nm和445 nm）下番茄葉片Pn、LCE和AQY均低于紅光（625 nm、660 nm）和綠光，與以往研究不同

7、的是綠光下番茄葉片Pn較高，當(dāng)PAR高于600μmol·m-2s-1光強(qiáng)時(shí)520 nm處理下Pn僅次于紅光625 nm;根據(jù)光合CO2響應(yīng)曲線利用Farquhar生化模型擬合計(jì)算的番茄葉片Vcmax、Jmax和磷酸丙糖利用速率TPU均以660 nm為最大，其次為625 nm，而藍(lán)光445 nm最低，反映了在飽和光強(qiáng)和28℃環(huán)境下番茄葉片對(duì)紅光具有較高的光合能力、光合酶活性和生態(tài)適應(yīng)性。
　　3.研究了單色光質(zhì)培養(yǎng)對(duì)番茄植株生長和葉

8、片光合活性的影響。藍(lán)光(445 nm、460 nm)培養(yǎng)下番茄植株莖粗、干物率、壯苗指數(shù)葉片柵欄組織厚度、柵海比(P/S)、組織緊實(shí)度CTR均高于綠光和紅光，并且在藍(lán)光460 nm處理下尤為明顯，625 nm紅光培養(yǎng)顯著增加了植物地上部分的生物量，促進(jìn)了莖的伸長，但降低了葉片的于重和鮮重;660 nm紅光顯著提高了番茄葉片葉綠素a、葉綠素b含量、葉綠素總含量和類胡蘿卜素含量，但Chla/Chlb值最低;從葉片光吸收情況，460 nm藍(lán)光

9、處理下的番茄葉片吸光度在紅光區(qū)和藍(lán)光區(qū)兩個(gè)主要活躍區(qū)域均為最大，其次為445 nm藍(lán)光，紅光居中，而綠光最小。
　　從葉綠素?zé)晒鈪?shù)看，生長在不同光質(zhì)下的番茄幼苗葉片F(xiàn)v/Fm和Fv'/Fm'除660 nm紅光顯著低于對(duì)照外，其他處理間無顯著性差異;Y(Ⅱ)和ETR呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，均在625 nm紅光處理下顯著高于對(duì)照，分別比對(duì)照多出7.03％和10.09％，番茄葉片的NPQ值以660 nm紅光最大，其次為460 nm藍(lán)光，

10、綠光最低;從光合參數(shù)來看，番茄Pn和LCE的大小關(guān)系均表現(xiàn)為460 nm藍(lán)光最大，其次445 nm，而綠光和紅光Pn的大小關(guān)系與光照強(qiáng)度有關(guān)，低光強(qiáng)下綠光Pn最小，但光強(qiáng)超過480μmol·m-2·s-1時(shí)，紅光660nm的Pn最小。445 nm藍(lán)光還顯著提高了葉片VCmax、Jmax和TPU，其次為460 nm，兩者之間差異不顯著，其次為紅光625 nm和660 nm，綠光下最低;從光合酶相關(guān)基因的表達(dá)來看，625 nm紅光促進(jìn)了rb

11、cS、RCA和GADP基因的表達(dá)，綠光520 nm則促進(jìn)了Cab基因的表達(dá)量，但各光質(zhì)處理間PGK基因表達(dá)量差異不顯著。
　　4.研究了單色光質(zhì)（445 nm、520 nm和660 nm）和熱脅迫對(duì)番茄果實(shí)表面光系統(tǒng)活性的影響。番茄果實(shí)光質(zhì)脅迫結(jié)果表明:隨著光強(qiáng)的增加(200-2500 umol·m-2·s-1)，藍(lán)光和紅光處理番茄果實(shí)Fv/Fm、Y(Ⅱ)、ETR和Fv'/Fm;均呈“S”型下降趨勢(shì)，光系統(tǒng)間激發(fā)能分配不平衡偏離系

12、數(shù)β/α-1急劇上升，反映出高光強(qiáng)導(dǎo)致光系統(tǒng)問激發(fā)能分配的不平衡，PSⅡ和PSⅠ間線性電子傳遞的協(xié)調(diào)性降低;而綠光處理番茄果實(shí)表面葉綠素?zé)晒鈪?shù)相對(duì)來說變化不大，可能是綠光減少了葉綠素對(duì)光能的過度吸收，使得光抑制程度較輕;藍(lán)光處理番茄果實(shí)表面Fv/Fm、Y(Ⅱ)、電子傳遞速率ETR和Fv'/m'均小于紅光和綠光處理，并且隨著光強(qiáng)的增加這種差距越來越明顯，表明藍(lán)光對(duì)光抑制更敏感，更容易受到強(qiáng)光脅迫的影響;另外，當(dāng)光強(qiáng)為200～1000μm

13、ol·m-2·s-1時(shí)，番茄果實(shí)表面Fv/Fm、Y(Ⅱ)和Fv'/Fm'值紅光＞綠光，超過1000μmol·m-2·s-1時(shí)，則綠光＞紅光，反映出綠光處理番茄果實(shí)適應(yīng)強(qiáng)光的能力較強(qiáng)。
　　果實(shí)熱脅迫結(jié)果表明:在較低的熱脅迫下(36～43℃)，F(xiàn)v/Fm穩(wěn)中有降，反映溫度脅迫引起PSⅡ功能的部分抑制，而此時(shí)調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量Y(NPQ)的增加耗散了過剩光能，以減輕過剩光能對(duì)光合機(jī)構(gòu)的進(jìn)一步傷害;當(dāng)溫度超過43℃時(shí)，非調(diào)節(jié)性能量耗

14、散的量子產(chǎn)量Y(NO)顯著增加，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v'/Fm'和ETR急劇下降，Y(NPQ)開始下降，表明PSⅡ反應(yīng)中心的天線色素耗散機(jī)制可能遭到破壞，對(duì)高溫脅迫的自我調(diào)節(jié)功能開始下降，PSⅡ反應(yīng)中心已開始失活，光抑制程度加重;當(dāng)溫度超過果實(shí)表皮PSⅡ蛋白復(fù)合體變性中點(diǎn)溫度51.4℃時(shí)，激發(fā)能分配不平衡偏離系數(shù)β/α-1顯著上升，葉綠素?zé)晒馑p率Rfd急劇下降，反映此時(shí)激發(fā)能分配嚴(yán)重失衡，番茄潛在的CO2同化能力極弱。另外，通過對(duì)標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)變