萵苣花藥發(fā)育過程中ATPase的超微細胞化學(xué)定位.pdf

1、ATPase普遍分布于細胞中，與細胞的各種生理生化活動有關(guān)。高等植物的有性生殖是一個復(fù)雜的發(fā)育過程，包括一系列連續(xù)的發(fā)育事態(tài)。對高等植物有性生殖過程中ATPase的分布特征和生理功能還不清楚。本實驗采用磷酸鉛沉淀法，以萵苣（Lattuce sativa L．）花藥為實驗材料，系統(tǒng)地研究了其花藥發(fā)育過程中ATPase的分布特征，進而探索其生理功能。結(jié)論如下： 在花藥發(fā)育過程中，小孢子母細胞和四分體內(nèi)的ATPase很少，僅在細胞核及

2、小液泡中分布有少量的ATPase。小孢子發(fā)育早期，剛從四分體中游離出來的小孢子內(nèi)ATPase依然很少，但在萌發(fā)孔處特異性地積累大量的ATPase，花粉外壁表面開始積累ATPase。當小孢子細胞質(zhì)中出現(xiàn)一些小液泡時，細胞基質(zhì)、小液泡和核中的ATPase顆粒增加。此時小孢子開始合成花粉內(nèi)壁，有大量ATPase參與了花粉內(nèi)壁的合成。同時細胞質(zhì)中一些含較大ATPase沉淀顆粒的小液泡不斷融合形成體積較大的液泡，最后匯聚成小孢子的中央大液泡。在大

3、液泡形成過程中，液泡膜及內(nèi)部的ATPase沉淀顆粒明顯增加，有的還聚集成絮狀，而小孢子細胞質(zhì)和核中的ATPase減少，僅花粉內(nèi)壁及萌發(fā)孔突起中仍積累豐富的ATPase顆粒，外壁外層也有大量細小的ATPase顆粒。中央大液泡的形成使得小孢子具有極性，極性小孢子有絲分裂一次形成二胞花粉，在細胞核（營養(yǎng)核及生殖核）中分布的ATPase較多，細胞質(zhì)中的ATPase較少。在生殖細胞脫離花粉內(nèi)壁的過程中，大量ATPase特異性地聚集在生殖細胞壁與花

4、粉內(nèi)壁相連的部位，隨著生殖細胞不斷向營養(yǎng)細胞內(nèi)移動而逐漸減少。當生殖細胞完全進入到營養(yǎng)細胞中時，分布在生殖細胞壁上的ATPase也完全消失。成熟花粉粒為三胞花粉，營養(yǎng)核及精細胞核中分布有ATPase，細胞質(zhì)中也彌散細小的ATPase顆粒，ATPase主要集中分布在花粉內(nèi)壁、外壁外層表面及外壁突起中，萌發(fā)孔處可見內(nèi)壁特異性地加厚。 萵苣的花藥壁由表皮、藥室內(nèi)壁、中層、絨氈層四層細胞組成。在花藥發(fā)育過程中表皮、藥室內(nèi)壁和中層細胞高度

5、液泡化，細胞質(zhì)中的ATPase一直較少，主要分布在質(zhì)膜部位，表明這三層細胞的主要功能是物質(zhì)的轉(zhuǎn)運特征。絨氈層細胞內(nèi)ATPase變化最為顯著：從四分體早期開始胞質(zhì)中ATPase明顯增多，到小孢子發(fā)育早期絨氈層細胞質(zhì)及周原質(zhì)團中的ATPase含量達到最高，藥室基質(zhì)中的ATPase也隨即增加。且絨氈層細胞內(nèi)切相面細胞膜上的ATPase活性要遠高于外切相面，ATPase在質(zhì)膜上的極性分布特征說明絨氈層細胞行使的主要功能是向藥室內(nèi)定向轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)

6、。 在萵苣花藥的整個發(fā)育過程中，維管束薄壁細胞的細胞核，質(zhì)膜及胞質(zhì)中一直有較高的ATPase活性，而其細胞壁及胞間隙中缺乏ATPase；在藥隔薄壁細胞的胞間隙及細胞壁上有較多的ATPase，質(zhì)膜及液泡膜上也有大量的ATPase?？梢姞I養(yǎng)物質(zhì)卸出維管束主要取共質(zhì)體途徑，質(zhì)外體途徑可能不活躍；而營養(yǎng)物質(zhì)在藥隔薄壁細胞間的傳遞除了共質(zhì)體途徑以外，質(zhì)外體途徑的轉(zhuǎn)運也很活躍。 討論了萵苣花藥發(fā)育過程中ATPase在花藥中各個部位的