魴鳊魚類（鯉形目鯉科；鲌亞科）系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及其雜交漸滲研究.pdf

1、魴鳊魚類，原指鯉形目（Cypriniformes），鯉科（Cyprinidae），鲌亞科（Cultrinae）中的魴屬（Megalobrama）和鳊屬（Parabramis）的魚類。兩者都是體型較高且側(cè)扁的大型經(jīng)濟(jì)魚類，而鲌亞科的另外一屬——華鳊屬（Sinibrama）是一類棲息于江河湖泊中的小型淡水魚類，其外部形態(tài)也呈現(xiàn)側(cè)扁且略高的特征而與魴屬及鳊屬魚類較為相似，Bǎnǎrescu（1970）曾將華鳊屬的魚類作為一個(gè)亞屬歸入魴屬。目前

2、，在有關(guān)鲌亞科魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究中，無論是基于形態(tài)學(xué)還是分子生物學(xué)數(shù)據(jù)，盡管存在一些爭議，魴屬、鳊屬和華鳊屬均具有較近的親緣關(guān)系，部分研究結(jié)果顯示，三屬魚類構(gòu)成一個(gè)單系類群。因此，這里我們將鲌亞科中魴屬、鳊屬和華鳊屬的所有魚類重新定義為魴鳊魚類。
　　目前尚無針對魴鳊魚類全面的系統(tǒng)發(fā)育研究，而已有的關(guān)于鲌亞科魚類系統(tǒng)發(fā)育的研究中僅涉及到這三個(gè)屬的少數(shù)物種。在已有研究中，基于形態(tài)學(xué)分析以及基于不同分子標(biāo)記得出的結(jié)果不盡相同，魴鳊

3、魚類的單系性以及物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚無定論。另外，有研究顯示，華鳊屬物種與魴屬物種間可能存在基因漸滲（Introgression）。因此，本研究主要包括以下三個(gè)方面：第一，基于線粒體基因（COI，Cytb）和核基因（IRBP，RAG1和 RAG2）分子標(biāo)記來探討魴鳊魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系以及魴屬和華鳊屬的單系性問題；第二，基于微衛(wèi)星標(biāo)記，結(jié)合線粒體和核基因標(biāo)記對魴鳊魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究結(jié)果，探討魴鳊魚類物種間的基因漸滲問題；第三，利用多

4、變量形態(tài)度量法分析華鳊屬各物種的有效性，探究四川華鳊的分類地位。
　　本研究的主要結(jié)果如下：
　　1.通過PCR擴(kuò)增及測序一共獲得魴鳊魚類及其相關(guān)類群（包括外類群）COI基因208條序列（669 bp），Cytb基因208條序列（1140 bp）。IRBP基因197條序列（849 bp），RAG1基因181條序列（1473 bp），RAG2基因207條序列（1224 bp）。基于單個(gè)基因和聯(lián)合數(shù)據(jù)，采用貝葉斯法（BI）和最大

5、似然法（ML）構(gòu)建系統(tǒng)樹?；诰€粒體聯(lián)合數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示魴鳊魚類為單系類群，并且與達(dá)氏鲌，蒙古鲌和翹嘴鲌構(gòu)成的分支成姐妹群關(guān)系，華鳊屬的四川華鳊插入到了魴屬魚類中，華鳊屬和魴屬均為非單系類群；基于核基因聯(lián)合數(shù)據(jù)分析結(jié)果不支持魴鳊魚類的單系性，但魴屬魚類為一單系類群，與鳊屬成姐妹群關(guān)系，而四川華鳊仍未與華鳊屬其它物種聚在一起，也不與魴屬物種聚為一支，而是單獨(dú)一支位于系統(tǒng)樹基部；線粒體和核基因聯(lián)合數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示魴鳊魚類為一單系群，但不支持

6、魴屬和華鳊屬的單系性，四川華鳊與魴屬物種（三角魴除外）構(gòu)成姐妹群關(guān)系，然后再與三角魴聚為一支后與鳊屬成姐妹群關(guān)系。此外，以上三個(gè)數(shù)據(jù)集分析結(jié)果得到的華鳊屬內(nèi)物種之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是完全一致的（四川華鳊除外），即海南華鳊與伍氏華鳊的閩江、甌江、錢塘江和福建龍山溪的個(gè)體聚為的一支成姐妹群關(guān)系。此外，華鳊屬的大眼華鳊與伍氏華鳊聚在一起，魴屬的魴和厚頜魴聚在一起，不能將其進(jìn)行區(qū)分。
　　2.利用9個(gè)多態(tài)性微衛(wèi)星標(biāo)記對三角魴、魴、厚頜魴、團(tuán)

7、頭魴和四川華鳊等五個(gè)物種進(jìn)行基因分型檢測，經(jīng)STUCTUER聚類分析，結(jié)果顯示這5個(gè)物種最有可能的遺傳聚類數(shù)目是K=5，第一個(gè)聚類群主要包含的是四川華鳊的岷江、峨眉河和蒲江的個(gè)體；第二個(gè)聚類群包含的是四川華鳊其它地點(diǎn)的個(gè)體，其中極少數(shù)的厚頜魴、團(tuán)頭魴和魴的個(gè)體加入到了這兩個(gè)聚類群中；第三個(gè)聚類群包含所有厚頜魴的個(gè)體；第四個(gè)聚類群包含團(tuán)頭魴和魴的所有個(gè)體，兩者之間無任何區(qū)分界限，此外還有部分厚頜魴和三角魴的個(gè)體加入到了這一聚類群中；第五個(gè)

8、聚類群則包含了所有三角魴的個(gè)體。根據(jù)線粒體基因和核基因?qū)︳欥~類系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果的分歧，結(jié)合基于微衛(wèi)星對四川華鳊和魴屬魚類的遺傳聚類分析結(jié)果，我們推測線粒體基因從部分魴屬魚類滲入到了四川華鳊中，而核基因還保持各自的基因型。
　　3.基于多變量形態(tài)度量研究方法對華鳊屬魚類的物種有效性進(jìn)行了研究，分別對349個(gè)個(gè)體的31個(gè)測量性狀以及6個(gè)可數(shù)性狀進(jìn)行了主成分分析，結(jié)果顯示，伍氏華鳊和大眼華鳊在形態(tài)學(xué)上沒有顯著性差異，認(rèn)為大眼華鳊是伍氏

9、華鳊的先定同物異名是合理的，而四川華鳊與華鳊屬其它物種存在明顯的形態(tài)學(xué)差異。另一方面，基于核基因的分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果顯示，四川華鳊并未與華鳊屬其它物種聚在一起，因此，本研究建議將四川華鳊從華鳊屬中分離出來，單獨(dú)作為鲌亞科中的一個(gè)屬，根據(jù)命名法和其最初的命名，將該屬命名為細(xì)鳊屬（Rasborinus Oshima,1920），從而將四川華鳊恢復(fù)為定種時(shí)的物種名：條紋細(xì)鳊（Rasborinus taeniatus Nichols,1941）