面向刺激編碼的反饋脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)相關(guān)性放電研究.pdf

1、對(duì)生物神經(jīng)系統(tǒng)研究的一個(gè)基本問(wèn)題是如何將神經(jīng)元的信息處理結(jié)果與特定的感知輸入相聯(lián)系。在這個(gè)過(guò)程中，神經(jīng)元集群的相關(guān)性放電活動(dòng)對(duì)于信息整合分析具有重要作用。放電活動(dòng)的相關(guān)性模式被認(rèn)為與神經(jīng)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)編碼、識(shí)別、計(jì)算、記憶等功能密切相關(guān)。由突觸連接形成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)對(duì)神經(jīng)元相關(guān)性放電活動(dòng)具有重要影響。因此，在特定網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中，如面向刺激編碼的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中，研究神經(jīng)元放電活動(dòng)的相關(guān)性機(jī)理有助于理解神經(jīng)系統(tǒng)的信息處理機(jī)制。
　　 神經(jīng)生理學(xué)研究結(jié)

2、果表明，具有相關(guān)性的外部刺激和神經(jīng)元間部分突觸連接的選擇性增強(qiáng)是產(chǎn)生相關(guān)性放電活動(dòng)的兩個(gè)神經(jīng)生理基礎(chǔ)。除此之外，參與構(gòu)成信息傳遞通路的反饋結(jié)構(gòu)也是產(chǎn)生相關(guān)性放電活動(dòng)的重要因素。眾多學(xué)者基于腦切片實(shí)驗(yàn)和理論研究揭示了腦皮層中抑制性反饋的相位鎖定功能。然而，在面向刺激編碼的前向網(wǎng)絡(luò)模型中，抑制性反饋對(duì)神經(jīng)元相關(guān)性放電活動(dòng)的影響還不甚明確。面向刺激編碼的反饋脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的相關(guān)性放電機(jī)制亟待深入研究。
　　 本文基于整合后發(fā)放神經(jīng)元模型

3、，在面向刺激編碼的反饋脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型中研究興奮性神經(jīng)元集群的相關(guān)性放電活動(dòng)及其與抑制性反饋的關(guān)系，分析異質(zhì)特性和突觸可塑性對(duì)網(wǎng)絡(luò)放電活動(dòng)相關(guān)性的影響，揭示抑制性反饋在動(dòng)態(tài)神經(jīng)元集群編碼過(guò)程中的作用。本文的具體的研究成果有以下四個(gè)方面：
　　 (1)發(fā)現(xiàn)了抑制性反饋的增強(qiáng)可以提高網(wǎng)絡(luò)同步振蕩的強(qiáng)度，但不影響同步振蕩的頻率。在面向刺激編碼的反饋脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，采用功率譜密度描述了興奮性神經(jīng)元在毫秒時(shí)間尺度上的相關(guān)性放電活動(dòng)，證實(shí)了

4、網(wǎng)絡(luò)可以產(chǎn)生伽馬頻域的同步振蕩。通過(guò)數(shù)值模擬方法得到同步振蕩強(qiáng)度與反饋強(qiáng)度的正比例關(guān)系，而同步振蕩的頻率并不隨著反饋強(qiáng)度變化。因此，神經(jīng)系統(tǒng)在完成基于特定頻率的刺激編碼等功能時(shí)，可以通過(guò)抑制性反饋強(qiáng)度控制神經(jīng)元集群放電的相關(guān)性程度。
　　 (2)得到了相關(guān)系數(shù)與抑制性反饋強(qiáng)度之間非單調(diào)的關(guān)系。通過(guò)選擇放電序列互相關(guān)圖計(jì)算方法估計(jì)了網(wǎng)絡(luò)的放電活動(dòng)在百毫秒時(shí)間尺度上的相關(guān)性。當(dāng)抑制性反饋較弱時(shí)，網(wǎng)絡(luò)的相關(guān)系數(shù)隨著反饋強(qiáng)度的提高而減小

5、；當(dāng)反饋強(qiáng)度超過(guò)一個(gè)特定的值時(shí)，抑制性反饋的增強(qiáng)使得網(wǎng)絡(luò)的相關(guān)系數(shù)開(kāi)始增大，并最終達(dá)到穩(wěn)定值，具有飽和特性。仿真結(jié)果證實(shí)了，當(dāng)考慮網(wǎng)絡(luò)在百毫秒時(shí)間尺度上的相關(guān)性放電活動(dòng)時(shí)，增強(qiáng)網(wǎng)絡(luò)中的抑制性反饋連接，并不總能增大網(wǎng)絡(luò)的相關(guān)系數(shù)。
　　 (3)研究了網(wǎng)絡(luò)相關(guān)系數(shù)和抑制性反饋強(qiáng)度之間非單調(diào)關(guān)系的產(chǎn)生機(jī)理。這種非單調(diào)的關(guān)系是由于抑制性反饋對(duì)網(wǎng)絡(luò)放電活動(dòng)相互矛盾的兩方面作用產(chǎn)生的：一方面，反饋輸入抑制了興奮性神經(jīng)元的放電活動(dòng)，平均放電率

6、的降低可以導(dǎo)致相關(guān)系數(shù)減?。涣硪环矫?，反饋回路的抑制作用使網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生同步振蕩活動(dòng)，毫秒時(shí)間尺度上相關(guān)性的提高可以使相關(guān)系數(shù)增大。在面向刺激編碼的反饋脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，這兩種作用相互影響和制約，形成了相關(guān)系數(shù)對(duì)抑制性反饋強(qiáng)度的非單調(diào)依賴關(guān)系。另外，通過(guò)在改變網(wǎng)絡(luò)的輸入相關(guān)系數(shù)、神經(jīng)元模型內(nèi)部噪聲、網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)狀態(tài)以及神經(jīng)元集群規(guī)模等情況下考察網(wǎng)絡(luò)的輸出脈沖序列，證實(shí)了這種非單調(diào)的關(guān)系不受網(wǎng)絡(luò)特性變化的影響。網(wǎng)絡(luò)的相關(guān)系數(shù)與抑制性反饋強(qiáng)度之間非單

7、調(diào)的關(guān)系刻畫了抑制性反饋在神經(jīng)元相關(guān)性放電活動(dòng)中的作用。
　　 (4)研究了網(wǎng)絡(luò)的相關(guān)性放電活動(dòng)的魯棒性問(wèn)題，提出了增強(qiáng)魯棒性的方法。早期文獻(xiàn)的研究工作往往基于均質(zhì)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，考慮到生物神經(jīng)系統(tǒng)的異質(zhì)特性，本文建立了反饋回路異質(zhì)和興奮性神經(jīng)元放電閾值異質(zhì)的面向刺激編碼反饋脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型。仿真結(jié)果證明，網(wǎng)絡(luò)異質(zhì)時(shí)，放電活動(dòng)的相關(guān)性降低。但是在合理的異質(zhì)程度范圍內(nèi)，網(wǎng)絡(luò)相關(guān)性放電活動(dòng)的同步振蕩特性以及相關(guān)系數(shù)和抑制性反饋強(qiáng)度之

8、間的非單調(diào)關(guān)系具有魯棒性。并且，魯棒的相關(guān)性放電活動(dòng)與異質(zhì)的類型無(wú)關(guān)。當(dāng)網(wǎng)絡(luò)的異質(zhì)性程度較高時(shí)，放電活動(dòng)的同步振蕩特性被破壞，網(wǎng)絡(luò)的相關(guān)系數(shù)隨抑制性反饋強(qiáng)度的提高單調(diào)減小。同步振蕩的產(chǎn)生，是網(wǎng)絡(luò)相關(guān)系數(shù)和抑制性反饋強(qiáng)度的非單調(diào)關(guān)系存在的基礎(chǔ)。增強(qiáng)抑制性反饋可以提高網(wǎng)絡(luò)相關(guān)性放電活動(dòng)的魯棒性。在較強(qiáng)的抑制性反饋的條件下，本文建立的網(wǎng)絡(luò)模型中的相關(guān)性放電可以受接近真實(shí)生物系統(tǒng)中異質(zhì)性程度的異質(zhì)噪聲的干擾。
　　 (5)建立了抑制性反

9、饋回路的短時(shí)突觸衰減和易化模型，分析了突觸時(shí)間常數(shù)變化對(duì)網(wǎng)絡(luò)相關(guān)性放電活動(dòng)的影響。短時(shí)突觸可塑性是生物神經(jīng)系統(tǒng)的重要特征，但是其對(duì)放電活動(dòng)相關(guān)性的作用缺乏深入研究。短時(shí)突觸可塑性可以改變抑制性反饋強(qiáng)度，從而影響網(wǎng)絡(luò)的相關(guān)性放電活動(dòng)。本文的研究表明當(dāng)突觸時(shí)間常數(shù)的變化使得抑制性反饋減弱，網(wǎng)絡(luò)無(wú)法產(chǎn)生同步振蕩時(shí)，神經(jīng)元的響應(yīng)幅度決定了網(wǎng)絡(luò)放電活動(dòng)的相關(guān)性；而當(dāng)突觸時(shí)間常數(shù)的變化增強(qiáng)了反饋回路的抑制作用，網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生明顯的同步振蕩時(shí)，網(wǎng)絡(luò)相關(guān)性放